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Organizzazione del movimento

a) Sistemi sensoriali: trasformano l'energia fisica in segnali nervosi


b) sistemi motori: trasformano i segnali nervosi in forza contrattile muscolare per generare i movimenti


c) possiamo essere consapevoli dell'intenzione e della pianificazione di una sequenza di azioni ma non dei dettagli dei movimenti

Sistema nervoso centrale

- Costruisce rappresentazioni del mondo esterno, integrando informazioni provenienti da sistemi sensoriali diversi


- tali rappresentazioni costituiscono il contesto di riferimento in cui i sistemi motori pianificano, coordinano ed eseguono i programmo motori responsabili dei movimenti diretti ad uno scopo

Fluidità ed automaticità dei movimenti

-Il controllo motorio senza sforzo necessita del flusso continuo di informazioni di natura visiva (sede e forma degli oggetti), somatosensoriale e posturale (vestibolare-equilibrio e orientamento) che raggiungono i sistemi motori


-Sherrington fu uno dei primi a rendersi conto dell'importanza delle informazioni sensoriali per la regolazione dei movimenti

3 categorie di movimenti:




MOVIMENTI RIFLESSI


I riflessi spinali possono essere di tipo:


– Somatomotorio: il prodotto finale dell’informazione sensoriale determina una risposta muscolare scheletrica.


– Viscerale: il risultato è una risposta che coinvolge cellule muscolari lisce o ghiandole.

1) risposte stereotipate, schemi coordinati involontari di contrazione e rilasciamenti muscolari prodotti da stimoli periferici; presentano uno scarsissimo controllo corticale


2) i recettori muscolari generano riflessi da stiramento - i recettori cutanei producono riflessi di retrazione


3) i muscoli che si contraggono in risposta ad uno stimolo variano in base alla sede di stimolazione: segno locale


4) si svolgono a livello spinale: si presentano come risposte isolate negli animali nei quali sono state sezionate le vie motorie che connettono i centri superiori con il midollo spinale (decerebrati o spinali)

MOVIMENTI RITMICI


- masticazione, deglutizione, grattamento, camminare


- di solito l'inizio e la fine sono prodotti intenzionalmente, poi diventa ripetitivo ed automatico


- circuiti nel midollo spinale e nel tronco dell'encefalo

MOVIMENTI VOLONTARI

- si propongono di raggiungere uno scopo specifico


- possono essere avviati da stimoli esterni (premere il pedale del freno se il semaforo diventa rosso) o prodotti intenzionalmente


- vengono appresi e perfezionati con l'esperienza


- entra in gioco la corteccia

LEGGI CHE REGOLANO I MOVIMENTI VOLONTARI - PRINCIPI DI NATURA PSICOFISICA

1) possiedono caratteristiche invarianti e sono generati da programmi motori


2) il tempo di reazione varia in funzione della quantità di informazioni che vengono elaborate


3) la velocità è inversamente correlata con la precisione

Primo principio




Il movimento è rappresentato a livello cerebrale in forma astratta e non in termini di movimenti articolari e contrazioni



Il sistema nervoso centrale si prefigura il risultato in modo indipendente dal tipo di effettore che viene utilizzato e dalle modalità attraverso le quali vengono compiute le azioni (Hebb: equivalenza motoria)

Primo principio




Pianificazione del movimento: programma motorio. Specifica:


- caratteristiche spaziali e angoli di rotazione (cinematica del movimento)


- forze necessarie (dinamica del movimento)



- Sia la velocità iniziale che l'accelerazione del movimento variano proporzionalmente alla loro distanza dal bersaglio: l'ampiezza del movimento viene pianificata prima dell'inizio del movimento


- le azioni complesse sono scomposte in movimenti elementari dalle caratteristiche spaziali e temporali stereotipate. I singoli elementi spaziotemporali che compongono un movimento sono chiamati elementi basilari del movimento o schemi del movimento

Secondo principio




Il tempo di reazione (tempo che intercorre tra la presentazione di uno stimolo e l'inizio di una risposta volontaria) varia in funzione della quantità di informazioni che vengono elaborate





- i tempi di reazione di risposte volontarie sono più lunghi rispetto ai tempi di risposte riflesse


- dipende dalla distanza che i senali nervosi devono percorrere e quindi da un minor o maggior ( nel caso di stimoli visivi) numero di sinapsi


- è più breve se il soggetto conosce già la risposta. Con l'apprendimento gli stimoli diventano prevedibili


- aumenta se si deve scegliere tra più alternative (effetto della scelta)



Terzo principio




La velocità è inversamente correlata con la precisione

- All'aumentare della velocità diminuisce la precisione del movimento (minor tempo per correzioni a feedback)


- Sia l'accuratezza che la velocità del movimento aumentano con l'apprendimento

Gli schemi di coordinazione dei circuiti spinali sono relativamente stereotipati

Un gatto con una sezione spinale a livello cervicale, se sorretto, è in grado di camminare su un tappeto mobile e portare la zampa al di là di un ostacolo con cui viene a contatto. Ma non è in grado di sollevare la zampa prima del contatto poiché tale movimento richiede informazioni visive

I sistemi motori sono organizzati in maniera gerarchica

- il midollo spinale isolato dal tronco e dal proencefalo può ancora organizzare alcune forme di comportamento organizzato (riflessi e movimenti ritmici come la deambulazione)


- midollo spinale, tronco dell'encefalo e corteccia cerebrale contengono circuiti motori progressivamente più complessi e interconnessi tra di loro

I sistemi motori sono organizzati in maniera gerarchica

- i circuiti riflessi presenti nel midollo spinale e nel Tde semplificano le istruzioni che la corteccia cerebrale deve inviare ai livelli inferiori


- i livelli superiori "sfruttano" questi circuiti evitando di specificare i tempi in cui convogliare i segnali discendenti di attivazione dei singoli muscoli


- sono le afferenze sensoriali che raggiungono i livelli inferiori a determinare i dettagli temporali di un movimento

Organizzazione gerarchica

Organizzazione gerarchica




1) CORTECCIA CEREBRALE


(livello più elevato)

- Media gli aspetti più complessi del comportamento volontario


- corteccia motorice primaria proietta direttamente nel midollo spinale attraverso il tratto corticospinale e controlla tratti motori che originano dal tronco dell'encefalo


- aree premotorie: coordinazione e pianificazione di sequenza complesse; proiettano a corteccia motrice e midollo spinale

Organizzazione gerarchica




2) TRONCO DELL'ENCEFALO



a) due sistemi di neuroni, mediali e laterali, ricevono dalla corteccia cerebrale e dai nuclei sottocorticali e proiettano al midollo spinale


b) i sistemi discendenti mediali controllano la postura ed integrano informazioni visive, somatosensitive e vestibolari


c) i sistemi discendenti laterali controllano muscoli distali (braccia, mano)


e) altri circuiti controllano i movimenti degli occhi e del capo



Organizzazione gerarchica




3) MIDOLLO SPINALE


(Livello più basso)

a) contiene circuiti neuronali che mediano vari riflessi automatici e stereotipati (locomozione, grattamento);


b) sede dei motoneuroni spinali o "via finale comune" di tutte le azioni motorie

ALTRE FORMAZIONI CEREBRALI CHE PARTECIPANO ALLA PIANIFICAZIONE ED ALL'ESECUZIONE DEL MOVIMENTO

- i nuclei della base motivano l’azione e fanno scegliere i piani comportamentali,


- il cervelletto seleziona le caratteristiche temporali e coordina i movimenti in via di svolgimento.


- sono circuiti a feedback che controllano le aree motorie della corteccia cerebrale e del tronco dell'encefalo

Le fibre afferenti dei recettori cutanei periferici, nel midollo spinale stabiliscono 4 tipi di neuroni:


1) interneuroni locali, i cui assoni rimangono confinati nello stesso segmento spinale


2) neuroni propriospinali, le cui terminazioni assonali raggiungono segmenti spinali lontani


3) neuroni di proiezione i cui assoni ascendono in direzione dei centri cerebrali superiori


4) motoneuroni, i cui assoni escono dal sistema nervoso centrale e vanno ad innervare i muscoli


I MOTONEURONI SPINALI

- eseguono il movimento


- sono raggruppati in nuclei motori, formando colonne longitudinali di cellule che occupano da 1 a 4 segmenti spinali


- l'organizzazione spaziale dei nuclei motori segue la regola prossimo-distale: i motoneuroni che innervano i muscoli più prossimali sono disposti nel midollo spinale in posizione mediale rispetto a quelli che innervano i muscoli più distali, che occupano posizioni progressivamente più laterali


- stessa specializzazione per gli interneuroni locali



GLI INTERNEURONI PROPRIOSPINALI

- I nuclei motori laterali sono interconnessi da neuroni propriospinali dotati di assone corto che connettono pochi segmenti


- i nuclei motori mediali sono interconnessi da neuroni propriospinali dotati di assoni lunghi che attraversano diversi segmenti del midollo


- ciò permette la contrazione coordinata dei muscoli assiali durante gli aggiustamenti posturali...


-...e una maggiore indipendenza di azione (=schemi di attivazione molto diversi fra loro) per i muscoli più distali)

TRONCO DELL'ENCEFALO


Contiene nuclei motori che controllano i muscoli facciali e molti gruppi di neuroni che proiettano alla sostanza grigia del midollo spinale. Modula l'azione dei circuiti spinali.


Queste proiezioni discendenti sono state suddivise in due gruppi principali:


1) VIE MEDIALI


2) VIE LATERALI


VIE MEDIALI DEL TRONCO (più antica)


- Sistema di controllo della postura


- 3 tratti:


1) vestibolospinali


2) reticolospinali


3) tettospinali


- terminano sui neuroni propriospinali lunghi della parte ventromediale, influenzando i motoneuroni che innervano i muscoli assiali e prossimali


- singoli assoni hanno un'ampia area di terminazione = possono esercitare il controllo su diversi nuclei motori funzionalmente correlati fra loro

VIE LATERALI DEL TRONCO


- implicate nel controllo dei movimenti degli arti diretti ad uno scopo (raggiungimento, manipolazione)


- via rubrospinale (dal nucleo rosso)


- terminano sugli interneuroni proprospinali corti della parte dorsolaterale, influenzando i motoneuroni che controllano i muscoli distali degli arti

LA CORTECCIA CEREBRALE MODULA L'AZIONE DEI MOTONEURONI DEL TRONCO DELL'ENCEFALO E DEL MIDOLLO SPINALE

- I segnali di controllo provenienti dalle aree motorie della corteccia cerebrale permettono di organizzare atti motori complessi ed eseguire con precisione movimenti fini


- I comandi vengono convogliati in due tratti:


a)fibre cortico-bulbari, verso i nuclei motori del tronco che innervano i muscoli del capo e della faccia


b)fibre cortico-spinali, verso i motoneuroni spinali che innervano i muscoli del tronco e degli arti


- influenza indiretta sui motoneuroni spinali attraverso fibre che agiscono sulle vie discendenti del tronco)

LA CORTECCIA CEREBRALE AGISCE SUI MOTONEURONI SIA DIRETTAMENTE CHE INDIRETTAMENTE


Aree somatotopiche della corteccia cerebrale proiettano ai corrispondenti bersagli del midollo spinale.

- Il tratto corticospinale è composto da circa 1 milione di assoni (1/3 origina dal giro prencentrale dove si trova M1, 1/3 dall'area 6 di Broadman dove si trova la corteccia premotoria e gli altri dalle aree 3,2,1 di Broadman che costituiscono S1 e regolano la ritrasmissione dei segnali afferenti a livello del corso dorsale)


- Insieme alle fibre cortico-bulbari, quelle corticospinali decorrono nel braccio posteriore della capsula interna, arrivando nella parte ventrale del mesencefalo


- a livello del bulbo (o midollo allungato) formano la cosiddetta piramide bulbare:


a) 3/4 delle fibre qui attraversa la line mediana (decussazione delle piramidi) e scende nella parte dorsale della colonna laterale (colonna dorsolaterale), formando il tratto corticospinale laterale


b) le fibre non crociate discendono nella colonna ventrale e formano il tratto corticospinale ventrale




TRATTI CORTICO-SPINALI


Le suddivisioni laterale e ventrale terminano a livello delle stesse regioni della sostanza grigia del midollo spinale in cui terminano i sistemi laterale e mediale che si originano dal tronco dell'encefalo

MOVIMENTI VOLONTARI E MECCANISMI A FEEDBACK E ANTICIPATORI


I movimenti volontari vengono perfezionati con la pratica, che ci permette di prevedere ed evitare gli ostacoli presenti nell'ambiente, come anche correggere le eventuali perturbazioni del corpo, in due modi:

1) Meccanismi a FEED-BACK o servocontrollo


- i segnali provenienti dagli organi di senso vengono confrontati con un segnale di riferimento, che rappresenta la condizione da mantenere (es. caldaia)


- la differenza tra questi due segnali costituisce un segnale di errore che viene utilizzato per regolare l'uscita motoria

2) Meccanismi a FEED-FORWARD o ANTICIPATORI


- agiscono prima che le perturbazioni diventino operative


- si basa sia su informazioni provenienti dagli organi di senso che desunte dall'esperienza



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