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Il movimento volontario diverso dai riflessi

I movimenti volontari sono intenzionali e diretti ad uno scopo.


Possono essere elicitati da stimoli esterni o prodotti da bisogni interni.


Vengono appresi e perfezionati con l'esperienza.

Organizzazione corticale dei movimenti volontari

Viene organizzato a livello della corteccia cerebrale

Le aree motorie della corteccia cerebrale vengono suddivise in un'area MOTRICE PRIMARIA e in diverse AREE PREMOTORIE


Ogni area contiene popolazioni di neuroni che proiettano al TRONCO DELL'ENCEFALO e al MIDOLLO SPINALE

Le aree motorie della corteccia cerebrale vengono suddivise in un'area MOTRICE PRIMARIA e in diverse AREE PREMOTORIE




Ogni area contiene popolazioni di neuroni che proiettano al TRONCO DELL'ENCEFALO e al MIDOLLO SPINALE

LA CORTECCIA MOTRICE PRIMARIA


controlla le caratteristiche elementari del movimento, provvede all'esecuzione dei movimenti e li adegua alle diverse condizioni ambientali.

L'area M1 corrisponde al GIRO PRECENTRALE (area 4 di Broadmann) ed è l'area dalla quale è possibile evocare movimenti con la minima intensità di stimolazione.

L'area M1 corrisponde al GIRO PRECENTRALE (area 4 di Broadmann) ed è l'area dalla quale è possibile evocare movimenti con la minima intensità di stimolazione.

Le aree che controllano la faccia, le dita, la mano, il braccio, il tronco, la gamba e il piede sono disposte ordinatamente lungo tutto il giro precentrale

Le aree che controllano la faccia, le dita, la mano, il braccio, il tronco, la gamba e il piede sono disposte ordinatamente lungo tutto il giro precentrale

Le lesioni dell'area del braccio provocano la degenerazione delle fibre mieliniche che si portano al midollo spinale cervicale mentre le lesioni dell'area della rappresentazione della gamba determinano la degenerazione delle fibre che si estendono fino al midollo spinale lombare.

Queste fibre mieliniche originano da particolari neuroni piramidali della lamina V (5°) della corteccia cerebrale (CELLULE DI BETZ)

Esperimenti pioneristici di Evarts (1960) su M1:


- singoli neuroni di M1 sono attivati durante il movimento di flessione o estensione verso una particolare direzione


- l'attività è correlata con la forza muscolare e non con l'ampiezza del movimento


- in alcuni neuroni attività preparatoria ( set related )

Esperimenti pioneristici di Fets (1970), tecnica della risposta media innescata dai potenziali d'azione ( spike-triggered averanging ) :


- esistono singoli neuroni di M1 che proiettano direttamente ai motoneuroni (cellule corticomotoneurali o CM)


- le sigole cellule CM proiettano monosinapticamente a più di un nucleo motore e ai muscoli delle articolazioni


- relazione uno a uno tra neuroni M1 e muscoli

Le cellule CM hanno una proprietà caratteristica rispetto ai motoneuroni spinali: la loro attività non è accoppiata invariabilmente all'attivazione del loro muscolo bersaglio.




Per i movimenti fini delle dita non è necessario il controllo diretto di CM.




La presa di potenza può essere controllata da vie discendenti che si originano da M1 e da regioni cerebrali che stabiliscono ampie connessioni divergenti a livello spinale.

L'ORGANIZZAZIONE SOMATOTOPICA DELLA CORTECCIA MOTRICE è PLASTICA




può essere modificata con l'apprendimento o da lesioni cerebrali

è tipica anche delle cortecce secondarie




in ciascuna area secondaria sono presenti mappe della faccia e delle estremità che se vengono stimolate evocano movimenti complessi (SMA bilaterali)

FENOMENO DELL'ARTO FANTASMA


esempio di stabilità della rappresentazione del corpo e di plasticità. A seguito di stimolazioni di parti del corpo "vicine" nell'homunculus sensoriale vengono riportate sensazioni sull'arto fantasma

LA CORTECCIA MOTRICE PRIMARIA RICEVE AFFERENZE ORGANIZZATE SOMATOTOPICAMENTE DA DUE FONTI

LA CORTECCIA MOTRICE PRIMARIA RICEVE AFFERENZE ORGANIZZATE SOMATOTOPICAMENTE DA DUE FONTI

Riceve afferenze dalla corteccia somatosensitiva primaria S1 ( aree 1,2,3) e dalla corteccia parietale posteriore ( area 5 )

Riceve afferenze dai nuclei della base e dal cervelletto attraverso nuclei distinti del complesso ventrolaterale del talamo

I neuroni della corteccia motrice sono dotati di campi recettivi periferici: CIRCUITI TRANSCORTICALI

I neuroni ricevono afferenze propriocettive dai muscoli ai quali proiettano e molti neuroni della mappa motoria della mano rispondono a stimoli tattili applicati a regioni specifiche delle dita o del palmo della mano

LA CORTECCIA MOTRICE PRIMARIA PRESENTA DUE TIPI DI ORGANIZZAZIONE FUNZIONALE

Un sistema di controllo di basso livello:


cellule CM che controllano gruppi di muscoli che possono essere reclutati insieme

Un sistema di controllo di livello superiore:


codifica caratteristiche più globali

AREE PREMOTORIE

Le aree premotorie sono implicate nella pianificazione del movimento.




Ogni area premotoria codifica aspetti diversi del movimento.




Le proiezioni al midollo spinale si sovrappongono a quelle della corteccia motrice primaria MA le afferenze sono diverse.

I movimenti che prendono inizio da istruzioni interne del soggetto ( es. sequenza dei movimenti delle dita) interessano la CORTECCIA MOTORIA SUPPLEMENTARE, SMA.




I movimenti avviati da eventi sensoriali esterni coinvolgono principalmente le AREE PREMOTORIE LATERALI.

L'area premotoria DORSALE è implicata nell'esecuzione di compiti ritardati.


L'area premotoria VENTRALE provvede ad eseguire l'atteggiamento della mano alla forma degli oggetti da afferrare.

L'area premotoria DORSALE è implicata nell'esecuzione di compiti ritardati.




L'area premotoria VENTRALE provvede ad eseguire l'atteggiamento della mano alla forma degli oggetti da afferrare.

Popolazioni diverse di neuroni delle aree premotorie laterali codificano la relazione intercorrente tra stimolo e risposta.

L'attività predominante dei neuroni è del tipo set-related e preparatoria.

Le aree motrici pre-supplementare e supplementare svolgono un importante ruolo funzionale nell'apprendimento di sequenze di movimenti distinti

Il ruolo principale svolto dall'area motrice supplementare è nella rappresentazione interna di sequenze di movimenti.


Inoltre sembra essere implicata nel processo di preparazione di sequenze di movimenti memorizzate in assenza di segnali visivi.

Mentre l'area motrice supplementare è implicata nella definizione dei programmi motori di sequenze motorie apprese, si ritiene che l'area motrice pre-supplementare sia implicata nell'apprendimento di queste sequenze.