Use LEFT and RIGHT arrow keys to navigate between flashcards;
Use UP and DOWN arrow keys to flip the card;
H to show hint;
A reads text to speech;
79 Cards in this Set
- Front
- Back
|
2.1 Inleiding
Een zintuig is |
een organisatie van cellen gespecialiseerd in de waarneming van een welbepaald soort energetische prikkel, zoals elektromagnetische trillingen (licht), lucht trillingen (geluid), mechanische prikkels, chemische prikkels en massaversnelling (beweging).
Onze zintuigen 'vertalen ' geur, kleur, geluid, aanraking of beweging in een code van zenuwimpulsen die in de hersenen tot betekenisvolle sensaties worden vertaald .
|
|
|
Onze zintuigen 'vertalen ' |
geur, kleur, geluid, aanraking of beweging in een code van zenuwimpulsen die in de hersenen tot betekenisvolle sensaties worden vertaald .
|
|
|
Het proces waarbij een zintuig een vorm van energie omzet in een andere vorm van energie noemen we |
sensorische transductie.
|
|
|
2.2.1 Het licht, het oog
Het voordeel van elektromagnetische energie is haar snelheid, zo'n 300.000 kilometer per seconde. Een organisme dat in staat is deze energie waar te nemen, beschikt vrijwel onmiddellijk over belangrijke informatie uit zijn omgeving.
Een bijkomend voordeel van elektromagnetische energie is de eigenschap om zich in een rechte lijn voort te bewegen. Op deze manier blijven de geometrische eigenschappen van de weerkaatste objecten |
bewaard tijdens hun reis naar het oog.
Objecten kunnen verschillen in de mate waarop ze het Jicht absorberen of weerkaatsen.
|
|
|
Lichtgekleurde objecten, zoals dit blad papier, reflecteren een groot deel van het visuele spectru m. Donkergekleurde objecten, zoals de inkt van de letters, reflecteren weinig licht.
Door het veroorzaakte contrast zijn we in staat de |
letters van het papier te onderscheiden .
Abrupte veranderingen in reflectie signaleren onderbrekingen in een oppervlakte zoals randen of hoeken.
|
|
|
Meer graduele veranderingen suggereren een gebogen oppervlak.
Objecten verschillen ook in de richting waarin ze het licht weerkaatsen en bieden zo informatie over de textuur van het object.
Sommige oppervlakken reflecteren het Licht in veel verschillende richtingen en lijken daarom mat. Andere oppervlakken reflecteren het Licht vooral in één richting en lijken daarom glanzend.
Gekleurde objecten absorberen bepaalde golflengte van het visuele spectrum terwijl ze de andere weerkaatsen. Rode objecten weerkaatsen bijvoorbeeld de langere gol1lengte en absorberen de korte.
Onze visuele informatie wordt dus bepaald door |
patronen van contrast en kleur die door de objecten worden weerkaatst.
|
|
|
Ons visueel sysreem is in staat deze informatie op te vangen en er |
een mentaal beeld van de ons omringende wereld mee op te bouwen.
Hoewel het oog niet de plaat is waar het mentale omgevingsbeeld wordt opgebouwd, is dit eenvoudige maar ingenieuze apparaat het optische instrument waar de visuele informatie wordt vertaald naar een voor ons zenuwstelsel begrijpelijke vorm.
|
|
|
Figuur 2.1. toont een doorsnede van het oog.
Het licht dringt de oogbol binnen via een harde en transparante cornea of hoornvlies.
De cornea bevat sensorische zenuwvezels die gevoelig zijn voor aanraking en pijn. Het licht vervolgt zijn weg doorheen de kleine voorste oogkamer en de iris tot bij de lens.
De voorste oogkamer is gevuld met een doorzichtig proteïneloos bloedplasma. De gekleurde iris (bruin, blauw, groen of grijs) vormt de scheiding tussen de voorste en de achterste oogkamer.
De iris bepaalt de grootte van de pupil afhankelijk van de lichtintensi teit. De lens is het belangrijkste optiche instrument van het oog. De lens projecteert de waargenomen objecten op een scherpe en omgekeerde manier (ondersteboven én in spiegelbeeld) doorheen de met vloeistof gevulde oogbol op de retina, de lichtgevoelige laag van het oog. |
|
|
|
2.2.2 De retina
Microscopisch onderzoek toont aan dat de retina uit verschillende lagen bestaat en vijf onderscheiden neurontypes bevat die bij de visus betrokken zijn. Figuur 2.2. toont een schematisch overzicht van deze lagen en van de verschillende soorten retinale cellen.
We merken op dat het licht de receptorcellen slechts bereikt na een reis doorheen de verschillende, gelukkig vrijwel geheel doorzichtige retinalagen.
De kernlichamen van deze neronen vinden we voornamelijk in drie cellagen terug : -de buitenste kemlaag, -de binnenste kernlaag en -de laag met ganglioncellen.
|
Een schematisch oveuicht van de retinale cellen en hun organisatie .
Het rechtstreeks signaalsysteem loopt van de fotoreceptoren over de bipolaire cellen naar de ganglioncellen.
De horizontale en amacriene cellen voorzien in een lateraal signaalsysteem.
De pijlen geven de richting aan van waar het licht de retina binnendringt. |
|
|
De synaptische verbindingen tussen de retinale cellen vinden we vooral in de twee plexiforme lagen (een binnenste en een buitenste plexiforme laag) die gelegen zijn tussen de lagen met kernlichamen. |
Een schematisch oveuicht van de retinale cellen en hun organisatie .
Het rechtstreeks signaalsysteem loopt van de fotoreceptoren over de bipolaire cellen naar de ganglioncellen.
De horizontale en amacriene cellen voorzien in een lateraal signaalsysteem.
De pijlen geven de richting aan van waar het licht de retina binnendringt. |
|
|
De buitenste kemlaag bevat de cellichamen van de lichtgevoelige receptorcellen.
De menselijke retina heeft twee type van receptoren :
s k
|
-de staafjes, die vooral intensiteitsverschil len waarnemen, en -de kegeltjes, die instaan voor het kleurenzien.
De absorptie van licht door de fotopigmenten (rodopsine) in deze receptoren is de eerste stap in de omzetting van licht naar neurale boodschappen.
|
|
|
De pigmenten zijn fotolabiel, dat wil zeggen dat |
de absorptie van licht resulteert in een verandering van hun rnembraanpotentiaal.
De potentiaalveranderingen van deze cellen verlopen echter gradueel.
Hiermee verschillen ze fundamenteel van de meeste andere nemonen die een (alles-of-niets) actiepotentiaal produceren (zie 'Neuronale prikkel overdracht' in het eerste hoofdstuk).
|
|
|
Door sensorische transductie slagen de fotoreceptoren erin om de energie van een sensorische tirnulus om te zetten in een taal die de andere neuronen kunnen begrijpen.
Terwijl de staafjes onderscheid maken tussen licht en donker, liggen de kegeltjes aan de basis van onze kleurwaameming.
Mensen bezitten drie soorten kegeltjes die elk gevoelig zijn voor de absorptie van
k m l |
-korte (violet), -middellange (groen) en -langere (geel) golflengtes.
Combinaties van deze input leveren ons het hele kleurenpalet.
|
|
|
Kegeltjes hebben voldoende licht nodig om te kunnen functioneren, in de schemer verliezen ze veel van hun effectiviteit. Dit verklaart waarom we in het schemerdonker en a fortiori in het duister nog enkel grijstinten kunnen waarnemen.
Staafjes zijn dan weer minder effectief bij |
fel licht.
Hoewel staafjes een hogere lichtgevoeligheid hebben, zijn kegeltjes superieur in de fijnere visuele waarneming, de gezichtsscherpte.
|
|
|
De twee receptortypes liggen ook niet evenredig over de retina verspreid. In het optisch centrum van de retina ligt de macula (1,5 millimeter in doormeter) waarop elk door het oog gefixeerd object wordt afgebeeld .
De receptoren van de macula zijn vrijwel allemaal kegeltjes terwijl het aantal taafjes op zo'n 15 à 25 graden van de macula het talrijkst is (Figuur 2.3.). |
Figuur 2.3.
De verdeling van de fotoreceptoren in de retina.
Let op het groot aantal kegeltjes en gering aantal staafjes ter hoogte van de fovea. |
|
|
|
de hoeveelheid licht die wordt ontvangen.
Samen zorgen de fotoreceptoren voor zo'n 130 miljoen metingen die elk informatie bieden over de hoeveelheid licht die in de fotoreceptor op een welbepaalde plaats in de retina wordt opgevangen.
|
|
|
De informatie wordt dan doorgegeven aan de andere cellen van de retina. Deze cellen hebben een meer gecompliceerde opdracht.
Ze moeten de ruwe boodschappen omzetten in |
een meer begrijpelijke vorm.
We nemen immers objecten en bewegingen waar, geen mozaïek van lichtpuntjes. |
|
|
De binnenste kernlaag bestaat uit de cellichamen van
h b a |
horizontale, bipolaire en amacriene cellen.
|
|
|
De bipolaire schakelcellen verbinden |
de fotoreceptoren met de ganglion cellen.
Gezien ze de input van de staafjes en de kegeltjes via hun axonen rechtstreeks doorgeven naar de ganglioncellen die de optische zenuw vormen, maken ze deel uit van het rechtstreeks signaalsysteem.
|
|
|
De meeste bipolaire schakelcellen vormen synaps met verschillende receptorcellen . De grote bipolaire cellen synapteren met de |
staafjes, de dwergbipolaire cellen ynapteren met de kegeltjes. Het receptief veld van de meeste bipolaire cellen bestaat uit een centrale cirkel omgeven door een grotere ringvormige regio.
|
|
|
Selectieve stimulatie van de fotoreceptoren uit de centrale cirkel kan - afhankelijk van de karakteristiek van de individuele bipolaire cel - leiden tot ofwel hyperpolarisatie ofwel depolarisatie.
Stimulatie van de buitenste ring van het receptieve veld resulteert in een |
afzwakken van de reactie van de centrale prikkel. Gezien de stimulatie van beide regio's een tegengestelde respons teweegbrengt , noemen we hun reacties antagonistisch .
Een bipolaire cel reageert dus maximaal wanneer haar centrale veld bijvoorbeeld selectief en helder verlicht wordt en haar buitencirkel tegelijk in duisternis blijft gehuld.
Deze reacties worden geïllustreerd in figuur 2.4. Dit mechanisme illustreert hoe een visueel kenmerk kan worden afgeleid uit een neuronaal netwerk. De bipolaire cel doet meer dan een eenvoudige vaststelli ng van de aanwezi gheid van lichtenergie, zij is in staat een eenvoudig visueel patroon waar te nemen. |
|
|
Figuur 2.4.
Het receptief veld van een bipolaire cel.
De linkerkolom toont het effect van een lichtstimulus volgens een centraal-aan/buitencirkel-uit-organisatie.
De rechterkolom toont het omgekeer de effect bij een bipolaire cel met een centraal-uit/buitencirkel-aan-organisatie. |
|
|
|
De horizontale en amacriene cellen
De horizontale en amacriene cellen voorzien in wijdvertakte laterale verbindingen en maken deel uit van
|
het lateraal signaalsysteem.
De horizontale cellen zenden langarmige vertakkingen door de buitenste plexiforme laag naar de fotoreceptoren. Deze cellen integreren visuele informatie in het door hen bezenuwde deel van de retina.
De horizontale cel wordt meer geactiveerd in functie van de gemiddelde lichtintensiteit gemeten door de fotoreceptoren binnen haar receptieve veld. Zij moduleren het synaptisch verkeer tussen de fotoreceptoren en de bipolaire cellen. |
|
|
Ter hoogte van de binnenste plexiforme Laag voorzien de lange vertakkingen van de amacriene cellen in laterale verbindingen tussen bipolaire en ganglioncellen.
De voor naamste functie van de amacriene cellen Ligt waarschijnlijk bij |
hun gevoeligheid voor veranderingen van visuele stimuli.
Deze cellen reageren enkel op het verschijnen of verdwijnen van een stimulus. Wanneer de stimulus onveranderd aanwezig blijft , stopt de amacriene cel met vuren. Het is duidelijk dat reeds in deze eerste synaptische fase binnen de oogbol een zeer complex netwerk van interconnecties bestaat die de basis vormt voor de perceptie van spatiële en temporele visuele patronen. |
|
|
De ganglioncellen vertalen de graduele polarisatie van de bipolaire en amacriene cellen in de
|
gebruikelijke actiepotentialen.
De axonen van de ganglioncellen vormen de optische bundel die de retina verlaat. Waar deze optische vezels de retina verlaten, liggen geen receptoren en kan dus ook geen visuele informatie worden waargenomen (Figuur
Deze plaats wordt de blinde vlek genoemd. Figuu r 2.5. toont hoe we de blinde vlek in ons gezichtsveld kunnen lokaliseren . Het feit dat we de blinde vlek niet als een zwarte stip inons gezichtsveld waarnemen , is te danken aan een proces van 'interpolatie ', waarbij de ontbrekende visuele informatie wordt 'aangevu ld'. |
|
|
Waar deze optische vezels de retina verlaten, liggen geen receptoren en kan dus ook geen visuele informatie worden waargenomen (Figuur
Deze plaats wordt |
de blinde vlek genoemd.
Het feit dat we de blinde vlek niet als een zwarte stip inons gezichtsveld waarnemen , is te danken aan een proces van 'interpolatie ', waarbij de ontbrekende visuele informatie wordt 'aangevuld'. |
|
|
Het feit dat we de blinde vlek niet als een zwarte stip inons gezichtsveld waarnemen , is te danken aan een proces van |
'interpolatie ', waarbij de ontbrekende visuele informatie wordt 'aangevuld'. |
|
|
Het receptief veld van een ganglioncel kopieert het patroon van receptieve veldorganisatie van de bipolaire cellen in de vorm van actiepotentialen (Figuur 2.6.).
Dikwijls ontvangt een ganglioncel tegenstrijdige input, waarbij de cel terzelfder tijd gedepolariseerd en gehyperpolariseerd wordt.
|
De piekgolf weerspiegelt in dit geval de resultante van de gehele input. |
|
|
De meest algemene organisatievorm van het receptief veld van een ganglioncel is eveneens een concentrisch, tegengesteld receptief veld.
Een lichtstimulus in het centrale concentrische gedeelte van het receptieve veld veroorzaakt een |
'aan'-respons, terwijl de stimulatie van het omringend gebied een 'uit'-repons veroorzaakt (of omgekeerd).
Stimulatie van beide gebieden samen produceert een 'aan-uit'-respons die kleiner is dan de om van de afzonderlijke 'aan'- en 'uit'-responsen.
|
|
|
Uiteindelijk is de organisatie van het receptieve veld niet zo eenvoudig daar centrale cirkel en omringend gebied geen eenduidige 'aan '- of 'uit'-responsen geven, maar eerder een |
som van gradueel verlopende excitatorische en inhibitorische input weerspiegelen.
Merk op dat de ganglioncel de graduele input niet vertaalt in 'grote' of 'kleine' actiepotentialen, maar dat de inteniteit van de stimulus wordt uitgedrukt in vuurfrequentie van identieke actiepoteatialen. |
|
|
De macula is een deel van de retina dat aangepast is aan een specifieke centraal
|
dat elk door het oog gefixeerd object erop wordt geprojecteerd.
Zo bevat de macula vrijwel uitsluitend kleur- en detailgevoelige kegeltje zodat de kleurwaarneming hier prominent aanwezig is (Figuur 2.3.).
|
|
|
Bovendien zijn de cellen van de binnenste kern laag en de ganglioacellen verschoven naar de randen van de macula en creeren ze hierdoor een soort van put, de |
fovea.
De termen macula en fovea orden trouwens vaak door elkaar gebruikt. Dankzij de verplaating van deze cellen kan het Licht vrijwel recht treeks de receptorcellen bereiken.
|
|
|
Ten slotte bestaat er in de macula een veel geringere convergentie van receptorcellen naar ganglioncellen , wat een kleinere receptieve velddoorsnede en dus weer een meer nauwkeurige waarneming in dit deel van het gezichtsveld impliceert.
In de perifere gebieden van de retina zijn er beduidend minder bipolaire en ganglioncellen in verhouding tot receptorcellen.
Hoe verder we ons van de fovea verwijderen , hoe |
groter de mate van convergentie van receptoren op ganglioncellen .
De relatieve aantallen van de celtypes maken duidelijk dat convergentie van verbindingen veeleer regel dan uitzondering is met zo'n 7 miljoen kegeltjes, 120 miljoen staafjes en 'slechts' 1 miljoen ganglioncellen |
|
|
2.2.3 Het visueel baansysteem
Beide oogzenuwen ontmoeten elkaar vlak voor de hersenen in het chiasma opticum of optisch chiasma. Hoewel de axonen van de ganglioncellen zonder tussensynaps naar het corpus geniculatum laterale lopen, splitsen de vezels zich ter hoogte van het optisch chiasma, en wel zodanig dat
|
de vezels van de laterale helften van de beide retina 's de hersenen langs dezelfde kant binnendringen, terwij beide vezels van de mediale retinahelften zich kruisen naar de contralaterale hemisfeer.
|
|
|
Deze bundels lopen als een linker- en een rechter-tractus opticus naar het brein.
Gezien een gegeven temporale retina en de nasale retina van het andere oog dezelfde helft van het visuele veld bestrijken, geniet de input van één tractus opticus naar een gegeven hemisfeer dus van de contralaterale helft van het visuele veld (Figuur 2.7 .) . |
|
|
|
Concreet betekent dit dat visuele stimuli uit het linkergezichtsveld verwerkt worden in de rechterhersen helft .
Objecten die zich in ons rechtergezichtsveld bevinden, worden verwerkt in de |
linkerhemisfeer.
Ons gezichtsveld wordt in een linker- en een rechterhelft verdeeld door een verticale lijn die door het midden loopt.
Deze anatomische vaststelling maakt experimenten mogelijk waarbij de stijlverschillen in informatieverwerking tussen beide hemisferen ku nnen worden onderzocht door de selectieve aanbieding van visuele timuli in het linker- of het rechtergezichtsveld. |
|
|
1. Nervus opticus
|
|
|
|
Vanuit de retina zijn er ten minste vier verschillende wegen waarlangs de optische informatie onze cortex bereikt.
|
-Collaterale vertakkingen van de tractus opticus bezenuwen de kern van Edinger-Westphal ter hoogte van de colliculus superior in de pretectale zone van de hersen stam.
-het reticulair systeem waar het geassocieerd wordt met een niet-specifieke activatie van verspreide cortexgebieden.
-van de retina naar de colliculus superior, een fylogenetisch ouder visueel centrum in de hersenstam.
-De meest klassieke weg van de optische vezels (80%) loopt van de retina naar een enkele synaptische verbinding in het corpus geniculatum laterale |
|
|
-Collaterale vertakkingen van de tractus opticus bezenuwen |
de kern van Edinger-Westphal ter hoogte van de colliculus superior in de pretectale zone van de hersen stam. Een belangrijke functie van deze kern is de regulatie van de pupilrespons op de lichtintensiteit.
|
|
|
-Een andere weg loopt via |
het reticulair systeem waar het geassocieerd wordt met een niet-specifieke activatie van verspreide cortexgebieden.
|
|
|
-Een derde weg loopt van de retina naar |
de colliculus superior, een fylogenetisch ouder visueel centrum in de hersenstam. Vele vezels, ook de collaterale verbindi ngen van hen die eindigen in bet corpus geniculatum laterale, lopen via de colliculus superior.
De colliculus superior projecteert echter niet rechtstreeks op de visuele cortex, maar bereikt deze via verschillende andere thalamische (vooral pulvinaire) kernen. Het colliculair systeem is vooral betrokken bij de integratie van de visuele wereld met de lichaamswe
De colliculus superior is echter niet uitgerust voor een fijne visuele analyse van de objecten. Deze functie behoort tot de laatste en belangrijkste projectie.
|
|
|
-De meest klassieke weg van de optische vezels (80%) loopt van |
de retina naar een enkele synaptische verbinding in het corpus geniculatum laterale, een gespecialiseerd deel van de thalamus.
Een corpus geniculatum laterale ontvangt de axonen van de ganglionceUen van de temporale helft van de ipsilaterale retina en de axonen van de nasale helft van de contralaterale retina.
|
|
|
Er bestaat een zeer precieze relatie tussen de locatie van de ganglioncellen in de retina en de locatie van de geniculatum laterale neuronen waarmee zij synapteren.
We noemen dit een |
retinotopische organisatie:
axonen van naburige ganglioncellen blijven buren in de optische vezel en in het corpus geniculatum laterale.
Op deze manier blijven de spatiële aspecten van de visuele stimulus bewaard op hun weg naar het centrale zenuwstelsel.
|
|
|
Het corpus geniculatum laterale bestaat uit zes lagen, waarvan twee met vooral grote cellen (het magnocellulair systeem) en vier met vooral klei ne cellen (het parvocellulair systeem).
Elk oog projecteert op één magnocellulaire en twee parvocellulaire lagen. Al deze lagen liggen naast |
elkaar en vormen een compleet beeld van één hemiretina.
Vrijwel al deze cellen hebben een cirkelvormig receptief veld met een antagonistische centrum-buiten ringorganisatie.
|
|
|
De responsen van de cellen van deze kern zijn in essentie dezelfde als die we beschreven bij de retinale ganglionceilen. Het parvocellulair systeem bedient vooral de |
input van de fovea en is met zijn kleine receptieve velden verantwoordelijk voor fijne spatiële scherpte en kleurwaarneming.
Magnocellulaire cellen reageren vooral op contrasten en zijn ook meer gevoelig voor bewegende stimuli.
De neuronen van beide systemen detecteren verschillende eigenschappen van een visuele stimulus die in het corpus geniculatum laterale op hun weg naar de cerebrale cortex gescheiden blijven (Livingstone & Hubel, 1987a, 1987b, 1988). |
|
|
Ondanks de complexe structuur van het corpus geniculatum laterale is er geen duidelijk bewijs voor |
enige betekenisvolle verwerking van de visuele input in deze kern.
Het corpus geniculatum laterale wordt beschouwd als een schakelstation dat instaat voor de betrou wbare overdracht van visuele informatie van het oog naar de cortex. De axonen van het corpus geniculatum laterale eindigen in de primaire visuele cortex van de ipsilaterale hemisfeer. De axonen van de geniculatum laterale neuronen projecteren zich via de radiatio optica op de visuele cortex, gelegen in de bodem en de wanden van de occipitale sulcus calcarinus. Zonder twijfel zorgt het corpus callosum voor een interbemisferische verbinding, maar er bestaat geen gekende interactie tussen beide ogen op een ni veau perifeer aan de tbalamische geniculate kernen |
|
|
Het corpus geniculatum laterale wordt beschouwd als een schakelstation dat instaat voor de betrouwbare overdracht van visuele informatie van het oog naar de cortex.
De axonen van het corpus geniculatum laterale eindigen in de primaire visuele cortex van de ipsilaterale hemisfeer.
De axonen van de geniculatum laterale neuronen projecteren zich via de radiatio optica op de visuele cortex, gelegen in de bodem en de wanden van de occipitale sulcus calcarinus.
Zonder twijfel zorgt het corpus callosum voor een interbemisferische verbinding, maar .... |
er bestaat geen gekende interactie tussen beide ogen op een niveau perifeer aan de tbalamische geniculate kernen. |
|
|
Area 17 ontvangt de input van één visueel halfveld en van de gehele foveale regio (wat een niet geheel rigide opsplitsing van de foveale vezels in het optisch chiasma suggereert).
Proportioneel gezien neemt het projectiegebied van de fovea in area 17 een zeer grote plaats in ten aanzien van het gehele retinale projectiegebied, wat onder andere de grotere dichtheid van receptoren en ganglioncellen in de retinale fovea en hun centrale projectie ervan weerspiegelt (Figuur 2.8.).
|
|
|
|
Figuur 2.8.
De retinotopische projectie op de primaire visuele cortex.
Bij de mens wordt elke gezichtshelft geprojecteerd op de primaire visuele cortex van de contralaterale hemisfeer. Deze projectie gebeurt volgens een retinotopische organisatie waarbij specifieke delen van het visuele veld worden geprojecteerd naar specifieke plaatsen van de primaire visuele cortex zoals is aaangegeven met nummers.
Merk op dat het relatief kleine centrale deel van het gezichtsveld dat in het oog door de fovea wordt opgevangen , het relatief grootste deel van de visuele cortex inneemt. Deze zone heeft de grootste visuele scherpte . |
|
|
|
In de primaire visuele cortex vinden we
|
een overwicht van de granulaire cellagen, wat erop zou kunnen wijzen dat deze lagen een belangrijke rol spelen bij de verwerking van zintuiglijke informatie.
Vooral de granulaire laag 4, waarin de axonen van bet corpus geniculatum laterale synapteren, is sterk ontwikkeld. De primaire visuele cortex bevat veel minder piramidale cellen die met hun lange axonen vooral als efferente vezels worden beschouwd. Al bij al zijn er ongeveer 100 miljoen cellen in de area 17 van elke hemisfeer. |
|
|
Het meest opvallende verschil tussen de cellen van de gestreepte cortex en die van het corpus geniculatum laterale of de retina ligt bij de organisatie van hun receptief veld.
Bij de hogere diersoorten hebben de retinale en de corpus geniculatum laterale cellen een typisch en eenvoudig concentrisch tegengesteld receptief veld.
Voor de corticale cellen gaat dit niet langer op. Hubel en Wiesel -Nobelprijswinnaars in 1981 -vonden een flink aantal cortexcellen die onberoerd bleven bij |
een algemene retinale stimulatie, maar die een grote mate van piekactiviteit vertoonden bij de bewegingen van een smal lichtpunt over de retina, waarbij niet alleen het effect van de beweging, maar ook een welbepaalde oriëntatie van het lichtlijntje een maximale activatie van deze cellen veroorzaakte. |
|
|
In plaats van concentrische ringvormige velden van inhibitie/excitatie bestaan de grenzen tussen excitatorische en inhibitorische zones in de corticale cellen uit rechte lijnen of hoeken.
Hubel en Wiesel (1962, 1963) onderscheiden drie types van deze oriëntatiege voelige neuronen :
e c h
|
-de eenvoudige, -de complexe en -de hypercomplexe corticale cellen. |
|
|
Eenvoudige corticale cellen hebben receptieve velden met duidelijk afgebakende antagonistische gebieden in de vorm van lijnen of hoeken , en worden gekenmerkt door |
zowel hun retinale positie als door hun helling boek .
Figuur 2.9. illustreert het receptief veld van een eenvoudige corticale cel. In plaats van te reageren op concentrische lichtvlekjes, reageren deze cellen het sterkst op lijnen of hoeken die in het excitatoriscbe gebied van hun receptieve veld vallen.
Eenvoudige corticale cellen fungeren dus voorna melijk als lijn- of hoekdetectoren en zijn geschikt voor het afbakenen van de contouren van het object en bij het onderscheiden van objecten van de achtergrond. |
|
|
Figuur 2.9.
Het receptief veld van een eenvoudige corticale cel. De rechterkolom toont de respons van de bovenstaande cel op de verschillende posities van een lijnvormige lichtstimulus zoals weergegeven in de linkerkolom |
|
|
|
Complexe corticale cellen hebben een ietwat groter receptief veld dat vooral reageert op de hellingshoek van de stimulus. Figuur 2.10. toont dat een Lichte afwijking van de ideale hellingshoek reeds tot een aanzienlijke daling in excitatie leidt.
Deze figuur toont ook dat de complexe corticale cellen niet-po sitiespecifiek zijn.
Een lijn in de correcte hellingshoek kan om het even waar in het receptieve veld een maximale excitatie van de cel uitlokken .
De complexe cel |
abstraheert informatie over de oriëntatie van lijnen binnen een bepaald gebied van de retina en houdt geen rekening met de exacte positie van de stimulus.
Daarom is een complexe cel niet gevoelig voor kleine oogbewegingen of andere factoren die de exacte plaatsing van het visuele object op de retina kunnen beïnvloeden. |
|
|
Figuur 2.10.
Het receptief veld van een complexe corticale cel.
Deze cel reageert maximaal op een verticale lichtstimulus waar ook binnen het receptieve veld. Bemerk de sterk verminderde celreactie op stimuli die verschillen van de (ideale) verticale oriëntatie. |
|
|
|
Hypercomplexe of eind-stop cellen zijn cellen die, zoals de complexe corticale cellen, maximaal reageren op lijnen met een bepaalde hellingshoek waar ook binnen het receptieve veld .
Wat deze cellen onderscheidt van complexe cellen is |
dat hun excitatie vermindert wanneer de lijn zich buiten het receptieve veld van deze cel voortzet.
De hypercomplexe cellen reageren optimaal wanneer het lijnstuk eindigt binnen het receptieve veld van deze cel. Deze neuronen zijn bij uitstek geschikt voor de afbakening van de hoeken van voorwerpen met hun achtergrond.
Er bestaan zowel eenvoudige als complexe versies van deze eind-stop cellen. |
|
|
Figuur 2.11.
Een hiërarchisch model van stimulusverwerking in de primaire visuele cortex.
Een aantal corpus geniculatum laterale cellen maakt een excitatorisch synaptisch contact met een eenvoudige corticale cel. De receptieve velden van de corpus geniculatum laterale cellen hebben dezelfde organisatie (centraal-aan/buitenring-uit), overlappen elkaar gedeeltelijk en liggen op één lijn naast elkaar op de retina.
Wanneer een lijnvormige lichtstimulus over de centrale cirkels van deze cellen valt, zullen deze corpus geniculatum laterale cellen maximaal reageren. Op gelijkaardige wijze zal een aantal eenvoudige corticale cellen, die alle dezelfde voorkeursoriëntatie hebben en prikkels uit dezelfde retinale regio ontvangen , een excitato risch contact maken met een complexe corticale cel.
Een lijnvormige stimulus van de gepaste oriëntatie in deze retinale regio zal één of meer van de eenvoudige corticale cellen exciteren, die op hun beurt de complexe corticale cel zullen prikkelen. |
|
|
|
Een manier om de veranderende receptieve velden van corpus geniculatum laterale cellen, eenvoudige en complexe cellen te begrijpen stelt dat elk celniveau de input voor het volgend celniveau voorbereidt (Figuur 2.11 .).
|
|
|
|
De weg vanuit het corpus geniculatum laterale doorheen de opeenvolgende corticale areas volgt een trend van toenemende complexiteit.
Het langwerpige receptieve veld van de eenvoudige corticale cel met haar maximale excitatie bij een bepaalde hellingshoek van de lijn ontvangt deze selectieve excitatorische input van een aantal geniculatum laterale cellen waarvan de receptieve velden in één lijn op de retina liggen.
Complexe cellen ontvangen hun input van |
een aantal inclinatie- én positiebepaalde eenvoudige corticale cellen.
Op deze manier kan de complexe corticale cel abstractie maken van het aspect 'positie' wanneer hetjuiste lijnstuk één van zijn eenvoudige corticale cellen exciteert.
Dit model verklaart hoe meer complexe visuele kenmerken gradueel kunnen worden afgeleid door een seriële analyse van de sensorische informatie in de gestreepte cortex. |
|
|
Hubel en Wiesel (1962, 1963, 1965) deden eveneens een belangrijke ontdekking in verband met de corticale organisatie van deze visuele detectorcellen.
Wanneer een elektrode loodrecht op het cortexoppervlak de hersenen binnendringt , vertonen de cellen die men tegenkomt, dezelfde drie eigenschappen :
|
(1) hun receptieve velden liggen binnen hetzelfde retinale gebied, (2) bun optimale excitatorische hellingshoek is identiek en (3) de cellen reageren het meest effectief op stimuli uit hetzelfde oog (Figuur 2.12.).
|
|
|
Oculaire voorkeur (linker- of rechteroog) en oriëntatieve voorkeur (hellingshoek) vertegenwoordigen twee systemen van functionele kolommen die onafhankelijk van elkaar zijn georganiseerd.
Deze organisatie in corticale kolommen werd ook in de primaire corticale projectieareas van andere zintuiglijke modaliteiten vastgesteld (Mountcastle, 1957).
Hubel en Wiesel stelden vast dat de gestreepte cortex opgedeeld was in verticale kolommen die met de hun omringende cellen geen anatomische, maar wel functionele verschillen vertoonden die duidelijk van kolom tot kolom ver childen en die door middel van een micro-elektrode , die deze onzichtbare grenzen doorkruiste, kon worden gemeten.
Bij elke kolom die de micro-elektrode doorboort, merken we een verandering van de optimale hellingshoek met 10°. Deze oriëntatieveranderingen verlopen op een ordelijke wijze: 1 millimeter of 18 kolommen verder is de optimale hellingshoek 180° gedraaid.
Een set naburige kolommen die alle mogelijke oriëntaties bestrijkt, noemen we een hyperkolom . |
|
|
|
Bij elke kolom die de micro-elektrode doorboort, merken we een verandering van de optimale hellingshoek met 10°. Deze oriëntatieveranderingen verlopen op een ordelijke wijze: 1 millimeter of 18 kolommen verder is de optimale hellingshoek 180° gedraaid.
Een set naburige kolommen die alle mogelijke oriëntaties bestrijkt, noemen we een |
hyperkolom . |
|
|
Sommige liggen in de occipitale areas 18 en 19 vlak naast de primaire visuele area 17. Andere bevinden zich in de temporale en pariëtale lob en vormen een ventrale en dorsale route die elkaar in de visuele associatieareas van de frontale cortex ontmoeten.
De verschillende visuele areas kunnen in een hiërarchisch stroomdiagram worden geschematiseerd. Hun onderlinge connecties (reeds meer dan drie honderd bekend) kunnen hierop worden aangegeven.
Dit werk staat nog in zijn kinder schoenen , maar leert reeds dat
|
elke visuele area als een gespecialiseerde visuele verwerker functioneert.
|
|
|
Ook klinisch onderzoek onthult het bestaan van pecifieke visuele areas in het menselijk brein. Selectieve hersenletsels veroorzaken soms onthutsende visuele stoornissen.
Zo leidt beschadiging van area 14 (in de occipitale Lob) tot |
een permanente kleurenblindheid (Pearlman, Birch & Meadow s, 1979 ; Rizzo, Nawrot , Blake & Damasio, 1992).
Sommige neuronen in de temporaal gelegen visuele areas bij de aap reageren vooral op complexe visusuele objectn als het 'apenhandneuron (Gross, Rocha-Mtranda & Bender, 1972;.
Er bestaat zelfs een hersenarea waarin de neuronen enkel reageren op een aangezicht gezien van uit bepaalde hoeken. |
|
|
Figuur 2.14.
Het 'apenhand'-neuron
1= weinig of geen respons, 2-6= toenemende respons. |
|
|
|
Recente inzichten suggereren dat
|
het visueel systeem ook over een belangrijke mate van parallelle verwerking beschikt.
|
|
|
Parallelle verwerking betekent dat |
verschillende soorten visuele informatie simultaan door verschillende neuronale systemen worden verwerkt.
Beide fotoreceptoren leveren dus informatie over verschillende aspecten van het visuele plaatje.
|
|
|
Maar ook ter hoogte van de ganglioncellen werden verschillende celtypes onderscheiden (Enroth-Cugell & Rob on, 1966 ; Stone & Hoffman, 1972).
Onderzoek van de optische zenuw (de axonen van de ganglioncellen) maakt onderscheid tussen |
X-, Y- en W-cellen.
-X-cellen zijn ganglioncellen van gemiddelde grootte met een beperkt dendrietenstelsel en een trage geleidingssnelheid. Ze zijn vooral gesynapteerd met foveale kegeltjes en projecteren in de eerste plaats naar het corpus geniculatum laterale. Deze cellen blijken in hoofdzaak betrokken bij de waarneming van de fijne details van een visuele stimulus en bij de kleurwaarnem ing.
-De grotere Y-cellen hebben een zeer hoge geleidingsnelheid en projecteren zowel naar het corpus geniculatwn laterale als naar de colliculus superior. Deze cellen blijken verantwoordelijk voor de perceptie van bewegingen en licbtintensi teitsverschillen.
-De kleine tot middelgrote W-cellen ten slotte hebben een zeer trage geieidingssnelheid. Zij projecteren voornamelijk naar de col!J culus superior en hJken betrokken bij de vaardigheid om met de ogen bewegende stimuli te volgen. Ook ter hoogte van het corpus geniculatum laterale suggereerden we reeds een parallelle verwerking van verschillende visuele informatie. Herin ner u het magnocellu lair systeem dat meer gevoe lig bleek voor contrasten en bewegende tim uli. Dit systeem ontvangt vooral input van de Y-ganglioncellen . |
|
|
-X-cellen zijn ganglioncellen van gemiddelde grootte met een beperkt dendrietenstelsel en een trage geleidingssnelheid. Ze zijn vooral gesynapteerd met foveale kegeltjes en projecteren in de eerste plaats naar het corpus geniculatum laterale.
Deze cellen blijken in hoofdzaak betrokken bij |
de waarneming van de fijne details van een visuele stimulus en bij de kleurwaarnem ing.
|
|
|
-De grotere Y-cellen hebben een zeer hoge geleidingsnelheid en projecteren zowel naar het |
corpus geniculatwn laterale als naar de colliculus superior. Deze cellen blijken verantwoordelijk voor de perceptie van bewegingen en licbtintensiteitsverschillen.
|
|
|
-De kleine tot middelgrote W-cellen ten slotte hebben een zeer trage geieidingssnelheid. Zij projecteren voornamelijk naar de colliculus superior en liJken betrokken bij |
de vaardigheid om met de ogen bewegende stimuli te volgen.
|
|
|
Ook ter hoogte van het corpus geniculatum laterale suggereerden we reeds een parallelle verwerking van verschillende visuele informatie. Herinner u het magnocellulair systeem dat meer gevoelig bleek voor contrasten en bewegende stimuli.
Dit systeem ontvangt vooral input van |
de Y-ganglioncellen . |
|
|
Het parvocellulair systeem verantwoordelijk voor
|
fijne spatiële scherpte en kleurwaarneming ontvangt vooral informatie van de X-ganglioncellen.
|
|
|
Ook ter hoogte van de (visuele) cortex zijn er duidelijke argumenten voor een parallelle verwerking van visuele informatie.
Wanneer we een object waarnemen , ontvangen we niet alleen informatie over de aard van het object, we zijn ook in staat het object in de spatiële ruimte te situeren.
Onderzoek suggereert dat beide aspecten -objectherkenning en spatiële lokalisatie - door |
twee verschillende maar parallel opererende baansystemen in de cortex worden gemedieerd (Mishkin , Ungerleider & Macko, 1983).
Het baansysteem dat vertrekt vanuit de primaire visuele cortex en via de fasciculus longitudinalis inferior (een lang intrahemisferisch baansysteem) naar de onderste temporaalwinding loopt, is vooral betrokken bij de objectdiscriminatie.
Het baansysteem dat weer vanuit de primaire visuele cortex maar nu via de fasciculus longitudinalis superior naar de pariëtale lob loopt, is betrokken bij de spatiële discriminatie.
|
|
|
Het baansysteem dat vertrekt vanuit de primaire visuele cortex en via de fasciculus longitudinalis inferior (een lang intrahemisferisch baansysteem) naar de onderste temporaalwinding loopt, is vooral betrokken bij |
de objectdiscriminatie.
|
|
|
Het baansysteem dat weer vanuit de primaire visuele cortex maar nu via de fasciculus longitudinalis superior naar de pariëtale lob loopt, is betrokken bij de |
spatiële discriminatie. |
|
|
Vóór de jaren zeventig werd nog sterk vastgehouden aan het seriële verwerkingsmodel.
Dit model stelde dat de toenemende verwerking van de visuele stimulus door opeenvolgende neuronpopulaties uiteindelijk zou resulteren in de activatie van een zeer beperkt aantal neuronen die enkel zouden reageren op zeer specifieke prikkels zoals de aangezichts- of apenhandneuronen.
Waar precies in het brein die ultieme visuele waar neming zich zou manifesteren, was onduidelijk, hoewel een locatie in de temporale cortex als de meest waarschijnlijke werd gesuggereerd . Onderzoek naar andere 'specifieke' neuronen bleek echter weinig op te leveren en 'grootmoederneuronen' of 'volkswagen kevemeuronen' werden niet gevonden.
|
parallel verwerkingsmodel , waarbij de visuele perceptie opgebouwd wordt door een complex systeem van verschillende hersenregio's die op een parallelle en hiërarchische manier met elkaar verbonden zijn (cfr. Figuur 2.13.).
Volgens dit model zijn de complexe percepties niet afhankelijk van de selectieve activatie van enkele hypergespecialiseerde cellen in de temporale cortex, maar zijn ze het gevolg van de vrijwel simultane activatie van grotere groepen van neuronen die over de gehele cortex verspreid kunnen liggen. Elk aspect van een complexe waarneming is het resultaat van de activatie van een verschillende set van neuronen en dit algemene activatiepatroon geeft aanleiding tot de specifieke visuele waarneming. Vanuit dit standpunt zijn de apenhand- en aangezichtsneuronen uitzonderingen op de regel.
Uitzonderingen die wellicht terug te voeren zijn op het specifieke belang van dergelijke waarnemingen voor de overlevi ng van aapachtigen in sociale groepen. |
|
|
Volgens dit model zijn de complexe percepties niet afhankelijk van de selectieve activatie van enkele hypergespecialiseerde cellen in de temporale cortex, maar zijn ze het gevolg van |
de vrijwel simultane activatie van grotere groepen van neuronen die over de gehele cortex verspreid kunnen liggen.
Elk aspect van een complexe waarneming is het resultaat van de activatie van een verschillende set van neuronen en dit algemene activatiepatroon geeft aanleiding tot de specifieke visuele waarneming. Vanuit dit standpunt zijn de apenhand- en aangezichtsneuronen uitzonderingen op de regel.
Uitzonderingen die wellicht terug te voeren zijn op het specifieke belang van dergelijke waarnemingen voor de overleving van aapachtigen in sociale groepen. |
