Use LEFT and RIGHT arrow keys to navigate between flashcards;
Use UP and DOWN arrow keys to flip the card;
H to show hint;
A reads text to speech;
272 Cards in this Set
- Front
- Back
|
1.1 inleiding
De drempel is |
een geheel nieuwe terminologie. |
|
|
1.2 Het anatomisch vocabularium
|
hun amandelvormige uiterlijk (amygdala is Grieks voor amandel). |
|
|
Met enige verbeelding lijkt een diep temporaal gelegen structuur op een zeepaardje, wat de naam |
'hippocampus ' opleverde.
|
|
|
Het is ook gebruikelijk om structuren in het brein te benoemen ten aanzien van hun relatieve positie met andere structuren.
De hypothalamus wordt zo genoemd omdat hij gelokaliseerd is onder |
('hypo') de thalamus , een structuur die diep in de hersenen gelegen is en zelf haar naam kreeg uit het Grieks 'binnenste kamer '.
Een cluster van een grote hoeveelheid cellichamen wordt een nucleus genoemd (afgeleid van het Latijnse 'nux' wat letterlijk 'noot' betekent hoewel we vooral de meer gebruikelijke Nederlandse term 'kern' zullen hanteren).
Ook vezelbanen ('tractus, meervoud : tracti' of 'fasciculus , meervoud : fasciculi ') die verschillende kemcomplexen met elkaar verbinden , krijgen een specifieke naam.
Zo wordt bijvoorbeeld het baansysteem dat de corpora marnillare met de nucleus anterior van de thalamus verbindt , 'tractus (of fasciculus) mamillothalamicus ' genoemd. |
|
|
Een cluster van een grote hoeveelheid cellichamen wordt een ...genoemd |
nucleus genoemd (afgeleid van het Latijnse 'nux' wat letterlijk 'noot' betekent hoewel we vooral de meer gebruikelijke Nederlandse term 'kern' zullen hanteren).
Ook vezelbanen ('tractus, meervoud : tracti' of 'fasciculus , meervoud : fasciculi ') die verschillende kemcomplexen met elkaar verbinden , krijgen een specifieke naam.
Zo wordt bijvoorbeeld het baansysteem dat de corpora marnillare met de nucleus anterior van de thalamus verbindt , 'tractus (of fasciculus) mamillothalamicus ' genoemd. |
|
|
Ook vezelbanen ('tractus, meervoud : tracti' of 'fasciculus , meervoud : fasciculi') die verschillende kemcomplexen met elkaar verbinden , krijgen een specifieke naam.
Zo wordt bijvoorbeeld het baansysteem dat de corpora marnillare met de nucleus anterior van de thalamus verbindt , .......... genoemd. |
'tractus (of fasciculus) mamillothalamicus ' genoemd. |
|
|
1.3 De anatomische positie
Neuroanatomische beschrijvingen noodzaken een aantal specifieke termen en concepten om de verschillende posities en richtingen in relatie met de hersenen of het lichaam te kunnen beschrijven.
|
• Wanneer we ons bewegen in de richting van het hoofd (in craniale of rostrale (letterlijk : 'bek ') richting) , dan bewegen we ons naar de bovenliggende of superior gebieden van het lichaam.
• De positie op het Lidmaat dichter bij de romp is proximaal gelegen.
We gebruiken deze termen ook om aan te duiden of twee structuren dichtbij (proximaal) of verder (distaal) van elkaar verwijderd zijn. |
|
|
• De positie op het Lidmaat dichter bij de romp is |
proximaal gelegen.
We gebruiken deze termen ook om aan te duiden of twee structuren dichtbij (proximaal) of verder (distaal) van elkaar verwijderd zijn. |
|
|
• Verder van de romp verwijderd noemen we |
distaal.
We gebruiken deze termen ook om aan te duiden of twee structuren dichtbij (proximaal) of verder (distaal) van elkaar verwijderd zijn. |
|
|
We gebruiken deze termen ook om aan te duiden of twee structuren |
dichtbij (proximaal) of verder (distaal) van elkaar verwijderd zijn. |
|
|
• Met contralateraal bedoelen we |
dat twee structuren in tegenovergestelde lichaams- of hersenhelften liggen of duiden we een richting aan die van de ene zijde van het lichaam naar de andere zijde loopt.
Onze linkerhersenhelft is verantwoordelijk voor de willekeurige motoriek van onze rechterhand. We zeggen dus contralaterale hand.
|
|
|
• Met ipsilateraal bedoelen we |
dat de tructuren zich in dezelfde lichaams- of hersenhelft bevinden of geven we een richting aan die zich tot één lichaamshelft (hersen helft) beperkt.
Zenuwcellen die prikkels van uit de buitenwereld naar onze hersenen leiden, volgen dus een afferente koers en zijn sensorisch van aard. Neuronen die prikkels van het centraal zenuwstelsel naar de periferie leiden, volgen een efferente koers en hebben een motorische functie.
Naast de verschillende richtingen kunnen we ook verschillende oriëntaties of snijvlakken in lichaam en hersenen onderscheiden die gebruikt worden om de anatomische structuren in kaart te brengen.
• Een verticaal vlak dat van het ene oor naar het andere loopt doorheen het hele brein, noemen we een coronaal vlak. |
|
|
• Structuren die in beide lichaams- of hersenhelften gelegen zijn, noemen we |
bilateraal.
Zenuwcellen die prikkels van uit de buitenwereld naar onze hersenen leiden, volgen dus een afferente koers en zijn sensorisch van aard. Neuronen die prikkels van het centraal zenuwstelsel naar de periferie leiden, volgen een efferente koers en hebben een motorische functie.
Naast de verschillende richtingen kunnen we ook verschillende oriëntaties of snijvlakken in lichaam en hersenen onderscheiden die gebruikt worden om de anatomische structuren in kaart te brengen.
• Een verticaal vlak dat van het ene oor naar het andere loopt doorheen het hele brein, noemen we een coronaal vlak. |
|
|
|
afferent, en noemen we een projectie die het centrum verlaat efferent.
Zenuwcellen die prikkels van uit de buitenwereld naar onze hersenen leiden, volgen dus een afferente koers en zijn sensorisch van aard. Neuronen die prikkels van het centraal zenuwstelsel naar de periferie leiden, volgen een efferente koers en hebben een motorische functie.
Naast de verschillende richtingen kunnen we ook verschillende oriëntaties of snijvlakken in lichaam en hersenen onderscheiden die gebruikt worden om de anatomische structuren in kaart te brengen.
• Een verticaal vlak dat van het ene oor naar het andere loopt doorheen het hele brein, noemen we een coronaal vlak. |
|
|
Zenuwcellen die prikkels van uit de buitenwereld naar onze hersenen leiden, volgen dus een |
afferente koers en zijn sensorisch van aard.
Neuronen die prikkels van het centraal zenuwstelsel naar de periferie leiden, volgen een efferente koers en hebben een motorische functie.
Naast de verschillende richtingen kunnen we ook verschillende oriëntaties of snijvlakken in lichaam en hersenen onderscheiden die gebruikt worden om de anatomische structuren in kaart te brengen.
• Een verticaal vlak dat van het ene oor naar het andere loopt doorheen het hele brein, noemen we een coronaal vlak. |
|
|
Neuronen die prikkels van het centraal zenuwstelsel naar de periferie leiden, volgen een efferente koers en hebben een |
motorische functie.
Naast de verschillende richtingen kunnen we ook verschillende oriëntaties of snijvlakken in lichaam en hersenen onderscheiden die gebruikt worden om de anatomische structuren in kaart te brengen.
• Een verticaal vlak dat van het ene oor naar het andere loopt doorheen het hele brein, noemen we een coronaal vlak. |
|
|
Naast de verschillende richtingen kunnen we ook verschillende oriëntaties of snijvlakken in lichaam en hersenen onderscheiden die gebruikt worden om de anatomische structuren in kaart te brengen.
|
• Een verticaal vlak dat van het ene oor naar het andere loopt doorheen het hele brein, noemen we een coronaal vlak. |
|
|
|
|
|
1.4 Algemene structuur van het menselijk zenuwstelsel
Het menselijk zenuwstelsel bestaat uit een centraal zenuwstelsel gevormd door de hersenen en het ruggenmerg, en het perifeer zenuwstelsel (Figuur 1.2.).
|
• De bouwsteen van het zenuwstelsel is de zenuwcel of neuron. Alle neuronen die buiten de schedel of dewervelkolom gelegen zijn, behoren tot het perifeer zenuwstelsel. |
|
|
• De bouwsteen van het zenuwstelsel is ... |
• De bouwsteen van het zenuwstelsel is de zenuwcel of neuron. Alle neuronen die buiten de schedel of dewervelkolom gelegen zijn, behoren tot het perifeer zenuwstelsel. |
|
|
• De bouwsteen van het zenuwstelsel is |
de zenuwcel of neuron. Alle neuronen die buiten de schedel of dewervelkolom gelegen zijn, behoren tot het perifeer zenuwstelsel.
|
|
|
|
het somatisch of willekeurig zenuwstelsel en bet autonoom of onwillekeurig zenuwstelsel.
|
|
|
|
de benige structuur van schedel en wervelkolom die bet brein en ruggenmerg beschermt. |
|
|
De beschermende holte van de schedel en de ruggengraat rond de delicate weefsels van bet centraal zenuwstelsel is gevuld met |
cerebrospinaal vocht,
een heldere vloeistof met een soortelijk gewicht dat iets zwaarder is dan dat van de hersenen en het ruggenmerg zodat de hersenen als het ware in de schedel ronddrijven.
Het menselijk brein weegt ongeveer 1,5 kg in de lucht maar slechts zo'n 50 gram in het cerebrospinaal vocht. Het gewicht van het normaal volwassen brein bedraagt ongeveer 2,5% van het totale lichaamsgewicht. |
|
|
Het menselijk brein weegt ongeveer |
1,5 kg in de lucht maar slechts zo'n 50 gram in het cerebrospinaal vocht. Het gewicht van het normaal volwassen brein bedraagt ongeveer 2,5% van het totale lichaamsgewicht. |
|
|
De grootte varieert weinig van individu tot individu , hoewel mannen over het algemeen grotere hersenen hebben dan vrouwen.
Er bestaat evenwel geen verband tussen herseninhoud en intelligentie, maar wel tussen herseninhoud en |
spiermassa, wat de gemiddeld grotere mannelijke hersenen verklaart.
Hersenen en ruggenmerg worden gescheiden van schedel en ruggenwervels door drie beschermende membranen die samen de meningen vormen . |
|
|
Hersenen en ruggenmerg worden gescheiden van schedel en ruggenwervels door drie beschermende membranen die samen ... |
de meningen vormen . |
|
|
Embryologisch ontwikkelen de hersenen zich vanuit het rostrale deel van een buisachtige neurale concaviteit.
Ook in deze ventrikels bevindt zich cerebrospinaal vocht. In de eerste maand van de foetale ontwikkeling gaat het rostrale (bovenste) deel van de embryonale neuronale buis zich sterk ontwikkelen en differentiëren tot een primitieve drie-eenheid bestaande uit
|
• prosencephalon (voorhersenen),
In de vijfde week van de zwangerschap ontwikkelt zich hieruit een meer complexe vijfledige structuren (Figuur 1.3.).
Het meest caudale rhombencephalon verdeelt zich in myelencephalon en metencephalon. Aan de dorsale zijde van het metencephalon zal zich het cerebellum ontwikkelen. Juist boven of rastraal van het rhombencephalon is het mesencephalon dat zich minder zal differentië ren.
De meest rostrale verdikking (prosencephalon) zal zich het spectaculairst ontwikke len in een mediaal gelegen diencephalon (waaruit de optische vesikels ontspruiten die later de oogretina's zullen vormen) en een zeer volumineus telencephalon dat zich rond het diencephalon plooit en de cerebrale linker- en rechterhemisfeer zal vormen. |
|
|
In de vijfde week van de zwangerschap ontwikkelt zich hieruit een meer complexe vijfledige structuren (Figuur 1.3.).
|
Het meest caudale rhombencephalon verdeelt zich in myelencephalon en metencephalon. Aan de dorsale zijde van het metencephalon zal zich het cerebellum ontwikkelen.
Juist boven of rastraal van het rhombencephalon is het mesencephalon dat zich minder zal differentiëren.
De meest rostrale verdikking (prosencephalon) zal zich het spectaculairst ontwikke len in een mediaal gelegen diencephalon (waaruit de optische vesikels ontspruiten die later de oogretina's zullen vormen) en een zeer volumineus telencephalon dat zich rond het diencephalon plooit en de cerebrale linker- en rechterhemisfeer zal vormen. |
|
|
1.5 Het perifeer zenuwstelsel
Het perifeer zenuwstelsel: |
alle zenuwcellen en zenuwvezels die buiten de schedel of de wervelkolom zijn gelegen.
• Het deel van de perifere zenuwen die in verbinding staan met hersenen of hersenstam, noemen we de craniale zenuwen.
|
|
|
• Het deel van de perifere zenuwen die in verbinding staan met hersenen of hersenstam, noemen we |
de craniale zenuwen.
|
|
|
• Spinale zenuwen zijn perifere zenuwen die contact maken met |
het ruggenmerg of medulla spinalis. Het perifeer zenuwstelsel voorziet in de verbinding tussen de verschillende organen en weefsels van het lichaam met het centraal zenuwstelsel.
|
|
|
• De efferente of motorische zenuwvezels vervoeren commando's van |
het centraal zenuwstelsel naar de spieren, klieren en ingewanden (viscerale organen).
|
|
|
|
de sensorische receptoren naar de centraal sensorische systemen.
Deze op- en neerwaartse vezels volgen meestal dezelfde baan waardoor een zenuwbundel de axonen van zowel afferente als efferente neuronen bevat. |
|
|
1.5.1 De craniale zenuwen
De craniale zenuwen vormen het deel van het perifeer zenuwstelsel dat
|
zich direct met de hersenen of de hersenstam verbindt.
Er bestaan twaalf (12) romeins genummerde paren van craniale zenuwen. De eerste twee zijn rechtstreeks verbonden met de hersenen. De andere tien paren voeren hun invoer en uitvoer naar verschillende regio's van de hersenstam. Figuur 1.4. biedt een overzicht van de belangrijkste functies van de craniale zenuwen |
|
|
Er bestaan twaalf (12) romeins genummerde paren van craniale zenuwen.
De eerste twee zijn rechtstreeks verbonden met |
de hersenen. De andere tien paren voeren hun invoer en uitvoer naar verschillende regio's van de hersenstam. Figuur 1.4. biedt een overzicht van de belangrijkste functies van de craniale zenuwen |
|
|
Figuur 1.4. Overzicht van de craniale zenuwen.
XI Nervus Accessorius Efferent: beweging van stembanden en nek |
|
|
1.5.2 De spinale zenuwen
|
het ruggenmerg.
Eénendertig (31) paren van spinale zenuwen komen toe of verlaten het ruggenmerg via uitsparingen tussen de wervels (Figuur 1.5.). Elke spinale zenuw vertrekt vanuit een dorsale en een ventrale wortel.
Even buiten het ruggenmerg komen beide wortels samen en vormen de spinale zenuw. Alle spinale zenuwen zijn derhalve gemengde bundels en bevatten zowel afferente als efferente vezels.
Elk paar van spinale zenuwen is genoemd naar de wervel waaruit het ontspringt.
Er bestaan acht cervicale spinale zenuwen (Cl tot C8), twaalf thoracale zenuwen (Tl tot Tl2), vijf lumbale zenuwen (Ll tot L5) en vijf sacrale zenuwen (Sl tot S5). De laatste van de spinale zenuwen is de kleine coccygeale zenuw aan de basis van de wervelkolom.
Wanneer ze de wervelkolom verlaten, voegen sommige spinale zenuwen zich samen om zich later opnieuw te verdelen en zo de lange perifere zenuwvezels van het lichaam te vormen. Het patroon van dermatomen, de gebieden van het lichaam die worden bezenuwd door één enkele spinale zenuw, wordt ook getoond in figuur 1.5. |
|
|
Eénendertig (31) paren van spinale zenuwen komen toe of verlaten het ruggenmerg via uitsparingen tussen de wervels (Figuur 1.5.).
Elke spinale zenuw vertrekt vanuit |
een dorsale en een ventrale wortel.
Even buiten het ruggenmerg komen beide wortels samen en vormen de spinale zenuw. Alle spinale zenuwen zijn derhalve gemengde bundels en bevatten zowel afferente als efferente vezels.
Elk paar van spinale zenuwen is genoemd naar de wervel waaruit het ontspringt.
Er bestaan acht cervicale spinale zenuwen (Cl tot C8), twaalf thoracale zenuwen (Tl tot Tl2), vijf lumbale zenuwen (Ll tot L5) en vijf sacrale zenuwen (Sl tot S5). De laatste van de spinale zenuwen is de kleine coccygeale zenuw aan de basis van de wervelkolom.
Wanneer ze de wervelkolom verlaten, voegen sommige spinale zenuwen zich samen om zich later opnieuw te verdelen en zo de lange perifere zenuwvezels van het lichaam te vormen. Het patroon van dermatomen, de gebieden van het lichaam die worden bezenuwd door één enkele spinale zenuw, wordt ook getoond in figuur 1.5. |
|
|
|
afferente functie (ze brengen informatie vanuit de periferie naar het centraal zenuwstelsel).
Even buiten het ruggenmerg komen beide wortels samen en vormen de spinale zenuw. Alle spinale zenuwen zijn derhalve gemengde bundels en bevatten zowel afferente als efferente vezels.
Elk paar van spinale zenuwen is genoemd naar de wervel waaruit het ontspringt.
Er bestaan acht cervicale spinale zenuwen (Cl tot C8), twaalf thoracale zenuwen (Tl tot Tl2), vijf lumbale zenuwen (Ll tot L5) en vijf sacrale zenuwen (Sl tot S5). De laatste van de spinale zenuwen is de kleine coccygeale zenuw aan de basis van de wervelkolom.
Wanneer ze de wervelkolom verlaten, voegen sommige spinale zenuwen zich samen om zich later opnieuw te verdelen en zo de lange perifere zenuwvezels van het lichaam te vormen. Het patroon van dermatomen, de gebieden van het lichaam die worden bezenuwd door één enkele spinale zenuw, wordt ook getoond in figuur 1.5. |
|
|
|
efferente taak (ze dragen impulsen van het centraal zen uwstelsel naar de periferie).
Even buiten het ruggenmerg komen beide wortels samen en vormen de spinale zenuw. Alle spinale zenuwen zijn derhalve gemengde bundels en bevatten zowel afferente als efferente vezels.
Elk paar van spinale zenuwen is genoemd naar de wervel waaruit het ontspringt.
Er bestaan acht cervicale spinale zenuwen (Cl tot C8), twaalf thoracale zenuwen (Tl tot Tl2), vijf lumbale zenuwen (Ll tot L5) en vijf sacrale zenuwen (Sl tot S5). De laatste van de spinale zenuwen is de kleine coccygeale zenuw aan de basis van de wervelkolom.
Wanneer ze de wervelkolom verlaten, voegen sommige spinale zenuwen zich samen om zich later opnieuw te verdelen en zo de lange perifere zenuwvezels van het lichaam te vormen. Het patroon van dermatomen, de gebieden van het lichaam die worden bezenuwd door één enkele spinale zenuw, wordt ook getoond in figuur 1.5. |
|
|
Even buiten het ruggenmerg komen beide wortels samen en vormen de |
spinale zenuw.
Alle spinale zenuwen zijn derhalve gemengde bundels en bevatten zowel afferente als efferente vezels.
Elk paar van spinale zenuwen is genoemd naar de wervel waaruit het ontspringt.
Er bestaan acht cervicale spinale zenuwen (Cl tot C8), twaalf thoracale zenuwen (Tl tot Tl2), vijf lumbale zenuwen (Ll tot L5) en vijf sacrale zenuwen (Sl tot S5). De laatste van de spinale zenuwen is de kleine coccygeale zenuw aan de basis van de wervelkolom.
Wanneer ze de wervelkolom verlaten, voegen sommige spinale zenuwen zich samen om zich later opnieuw te verdelen en zo de lange perifere zenuwvezels van het lichaam te vormen. Het patroon van dermatomen, de gebieden van het lichaam die worden bezenuwd door één enkele spinale zenuw, wordt ook getoond in figuur 1.5. |
|
|
Elk paar van spinale zenuwen is genoemd naar de wervel waaruit het ontspringt.
Er bestaan acht cervicale spinale zenuwen (Cl tot C8), twaalf thoracale zenuwen (Tl tot Tl2), vijf lumbale zenuwen (Ll tot L5) en vijf sacrale zenuwen (Sl tot S5). De laatste van de spinale zenuwen is de kleine coccygeale zenuw aan de basis van de wervelkolom.
|
Er bestaan acht cervicale spinale zenuwen (Cl tot C8), twaalf thoracale zenuwen (Tl tot Tl2), vijf lumbale zenuwen (Ll tot L5) en vijf sacrale zenuwen (Sl tot S5). De laatste van de spinale zenuwen is de kleine coccygeale zenuw aan de basis van de wervelkolom. |
|
|
Wanneer ze de wervelkolom verlaten, voegen sommige spinale zenuwen zich samen om zich later opnieuw te verdelen en zo de lange perifere zenuwvezels van het lichaam te vormen.
Het patroon van dermatomen, de gebieden van het lichaam die worden bezenuwd door één enkele spinale zenuw, wordt ook getoond in figuur 1.5. |
|
|
|
1.5.3 Indeling van het perifeer zenuwstelsel
|
de functie die ze uitoefenen en de structuren die ze bezenuwen. Meestal wordt het perifeer zenuwstelsel verdeeld in een somatisch en een autonoom deel (Figuur 1.2.).
|
|
|
Het somatisch zenuwstelsel zendt centrale commando's naar de willekeurige skeletspieren en ontvangt sensorische informatie van de spieren en de huid.
Het somatisch zenuwstelsel is daarom verantwoordelijk voor |
beweging, tast, positiezin en perceptie van temperatuur en pijn.
Het autonoom zenuwstelsel bezenuwt deklieren en de viscerale organen (ingewanden) van het lichaam .
|
|
|
Het autonoom zenuwstelsel bezenuwt de |
klieren en de viscerale organen (ingewanden) van het lichaam .
Het begrip autonoom betekent 'zelfcontrolerend'.
Dankzij de onafhankelijkheid van bewuste controle kan het autonoom zenuwstelsel de huishoudelijke taken van het lichaam op zich nemen zonder dat er bewuste beslissingen moeten worden gemaakt.
Functies zoals hartslag, verwijding van de bloed vaten, bewegingen van de pupil en de activiteit van het gastrointestinaalsysteem worden geregeld door het autonoom zenuwstelsel. Het autonoom zenuwstelsel is onder meer erg belangrijk voor onze emotionele uitdrukking en emotionele ervaring. |
|
|
Het begrip autonoom betekent |
'zelfcontrolerend'.
Dankzij de onafhankelijkheid van bewuste controle kan het autonoom zenuwstelsel de huishoudelijke taken van het lichaam op zich nemen zonder dat er bewuste beslissingen moeten worden gemaakt.
Functies zoals hartslag, verwijding van de bloed vaten, bewegingen van de pupil en de activiteit van het gastrointestinaalsysteem worden geregeld door het autonoom zenuwstelsel. Het autonoom zenuwstelsel is onder meer erg belangrijk voor onze emotionele uitdrukking en emotionele ervaring. |
|
|
De meeste functies van het autonoom zenuwstelsel zijn |
onwillekeurig en gebeuren buiten onze bewuste controle.
Dankzij de onafhankelijkheid van bewuste controle kan het autonoom zenuwstelsel de huishoudelijke taken van het lichaam op zich nemen zonder dat er bewuste beslissingen moeten worden gemaakt.
Functies zoals hartslag, verwijding van de bloed vaten, bewegingen van de pupil en de activiteit van het gastrointestinaalsysteem worden geregeld door het autonoom zenuwstelsel. Het autonoom zenuwstelsel is onder meer erg belangrijk voor onze emotionele uitdrukking en emotionele ervaring. |
|
|
Dankzij de onafhankelijkheid van bewuste controle kan het autonoom zenuwstelsel de huishoudelijke taken van het lichaam op zich nemen zonder |
dat er bewuste beslissingen moeten worden gemaakt.
Functies zoals hartslag, verwijding van de bloed vaten, bewegingen van de pupil en de activiteit van het gastrointestinaalsysteem worden geregeld door het autonoom zenuwstelsel. Het autonoom zenuwstelsel is onder meer erg belangrijk voor onze emotionele uitdrukking en emotionele ervaring. |
|
|
Functies zoals hartslag, verwijding van de bloed vaten, bewegingen van de pupil en de activiteit van het gastrointestinaalsysteem worden geregeld door het autonoom zenuwstelsel.
Het autonoom zenuwstelsel is onder meer erg belangrijk voor ... |
onze emotionele uitdrukking en emotionele ervaring. |
|
|
1.5.4 Sympathisch en parasympathisch zenuwstelsel
De sympathische tak van het autonoom zenuwstelsel |
spoort het organisme aan tot actie waarbij de hartslag wordt verhoogd, het longvolume wordt opgevoerd, het glucosegehalte in het bloed wordt verhoogd en de activiteit van het spijsverteringssysteem wordt onderdrukt.
• Sympathische activatie bereidt het organisme voor op actie, de zogenaamde vecht- of vluchtrespons.
|
|
|
• De parasympathische tak daarentegen |
vertraagt het hartritme, zet het organisme aan tot rust en stimuleert de activiteit van het spijsverteri ngsstelsel. Het parasympathisch systeem wordt beschouwd als het vegetatieve deel van het autonoom zenuwstelsel waarbij het energieverbruik van het lichaam wordt verminderd en de spijsvertering wordt bevorderd.
|
|
|
Zowel het parasympathisch als het sympathisch deel van het autonoom zenuwstelsel gaat het doelorgaan (bijvoorbeeld het hart) niet direct bezenuwen.
Zij synapteren eerst en vooral in groepen van celkernen die in het lichaam zijn gelegen, de ganglia. Het zijn de axonen van deze ganglionaire cellen die uiteindelijk de viscerale organen en klieren zullen bezenuwen.
De positie van de ganglia verschilt voor beide takken van het autonoom zenuwstelsel. In de sympathische tak zijn de ganglia |
dicht bij het ruggenmerg gelegen, in de parasympathische tak zijn de ganglia typisch gelokaliseerd in de nabijheid van het doelorgaan. |
|
|
1.6 Het centraal zenuwstelsel
Het volwassen centraal zenuwstelsel met een vrijwel symmetrische linker- en rechterhelft bestaat uit zeven belangrijke delen :
-het r -het m, -de p -c, -het m -het d -het t
|
-het ruggenmerg of de medulla spinalis, -het myelencepbalon (medulla oblongata), -de pons en het -cerebellum (samen metencephalon genoemd), -het mesencephalon, -het diencephalon en -het telencephalon. |
|
|
-het ruggenmerg of de medulla spinalis, -het myelencepbalon (medulla oblongata), -de pons en het -cerebellum (samen metencephalon genoemd), -het mesencephalon, -het diencephalon en -het telencephalon. |
|
|
|
c t l s
gedeelte.
|
-cervicaal, -thoracaal, -lumbaal en -sacraal gedeelte.
|
|
|
De medulla spinalis vormt de route waarlangs sensorische informatie van de huid, de gewrichten en de spieren van ledematen en romp naar de hersenen wordt gestuurd.
Het ruggenmerg bevat ook de baansystemen voor de willekeurige beweging van |
de skeletspieren, en laesies van het ruggenmerg geven aanleiding tot ernstige en irreversibele verlammingen.
Bovendien vormen neuronale systemen die gelegen zijn in het ruggenmerg , de fyiologische basis voor de geïntegreerde en gecoördineerde beweging van de ledematen door middel van spinale reflexen (bijvoorbeeld de kniepeesreflex) .
Tenslotte zijn veel van de neuronale systemen die instaan voor de regulatie van de werking van de interne organen, ook in het ruggen merg gelegen (cfr. sympathisch en parasympathisch zenuwstelsel). |
|
|
Tenslotte zijn veel van de neuronale systemen die instaan voor de regulatie van de werking van de interne organen, ook in het ruggen merg gelegen (cfr. sympathisch en parasympathisch zenuwstelsel).
De baansystemen van het ruggenmerg voorzien dus in een belangrijke verbinding tussen de |
hersenen en het lichaam terwijl de neuronale systemen die in het ruggenmerg zelf gelegen zijn, primitieve maar essentiële interne en skeletale motorische functies controleren.
|
|
|
Een dwarsdoorsnede van het ruggenmerg toont dat dit deel van het centrale zenuw stelsel verdeeld is in een vlindervormig of H-vormig centraal gedeelte van grijze stof omgeven door een gebied van witte stof.
De grijze stof duidt op |
een zone van cellichamen en synaptische verbindingen.
In de grijze stof worden twee belangrijke zones onderscheiden die vanwege hun anatomische positie de dorsale en ventrale hoornen worden genoemd.
Het zijn de neuronen van de grijze stof die een brede waaier van functies ondersteunen waaronder een rudimentaire verwerking van sensorische en motorische informatie.
|
|
|
Centraal in de grijze stof en over de hele lengte van bet ruggen merg ligt het met cerebrospinaal vocht gevulde canalis centralis.
De witte stof bestaat vooral uit |
uitlopers van de neuronen (de zenuwvezels of axonen) die een opwaarts of neerwaarts traject doorheen het ruggenmerg volgen.
De witte stof ontleent zijn kleur aan de witachtige myelineschede die veel van deze axonen omgeeft. Hoewel het inwendige van het ruggenmerg niet in aparte segmenten is verdeeld, geven de in- en uitgaande spinale zenuwen tussen de ruggemerg een gesegmenteerd uiterlijk. |
|
|
We zagen reeds dat er eenendertig paar spinale zenuwen bestaan die zich over de gehele lengte van de wervelkolom met het ruggenmerg verbinden .
Elk paar van spinale zenuwen -één aan de linker- en één aan de rechterkant - bestaat uit de vezels van een dorsale en ventrale spinale wortel.
De dorsale en ventrale wortels communiceren respectievelijk met |
de dorsale en ventrale hoornen. Dit onderscheid is zowel functioneel als neuroan atomisch.
De dorsale wortels bestaan uit sensorische vezels en brengen de informatie vanuit de sensorische receptoren van het lichaam naar het ruggenmerg. De sensorische regio die door één enkele dorsale wortel wordt bereikt, noemen we een dermatoom.
Omgekeerd bestaan de ventrale wortels vooral uit motorische neuronen (van spinale, sympathische en sommige parasympathische neuronen) die bevelen vanuit het ruggen merg naar de spieren en interne organen sturen. |
|
|
Omgekeerd bestaan de ventrale wortels vooral uit |
motorische neuronen (van spinale, sympathische en sommige parasympathische neuronen) die bevelen vanuit het ruggen merg naar de spieren en interne organen sturen. |
|
|
De stijgende en dalende vezels van de witte stof kunnen worden onderverdeeld in |
een aantal afzonderlijke baansystemen die elk worden gedefinieerd door hu n oorsprong en bestemming.
|
|
|
De stijgende zenuwbanen
De stijgende zenuwbanen worden verdeeld in |
een anterolateraal , een dorsaal en een spinocerebellair baansysteem . Veel van deze zenu wvezels kruisen de middellijn op hun weg naar de hersenen. Deze decussatio verklaart het feit dat veel sensorische impulsen van één lichaamshelft worden ontvangen en verwerkt door de contralaterale hersenhelft.
|
|
|
Het belangrijkste dalende baansysteem.
Het belangrijkste dalende baansysteem is |
de tractus cortico spinalis (merk op dat de regio van waaruit het baansysteem vertrekt in de samenstelling op de eerste plaats komt en dat de regio van bestemming op de laatste plaats staat).
Dit baansysteem vertrekt vanuit verspreide gebieden in de hersenen en synapteert met neuronen over de gehele lengte van het ruggenmerg . |
|
|
De meeste axonen van de tractus corticospinalis kruisen de middellijn ter hoogte van de medulla oblongata (myelence phalon) alvorens te synapteren met de motorische neuronen van het ruggenmerg .
Deze motorische neuronen bezenuwen de |
spieren van het lichaam.
Door het kruisen van de axonen oefent de linkerhersenhelft de willekeurige controle uit over de rechterlichaams helft en vice versa (zie 'Motoriek en bewegingscontrole' voor een meer uitgebreide beschrijving van de organisatie van het ruggenmerg) . |
|
|
In het rostrale gedeelte verdikt de medulla spinalis tot de hersenstam die in de informatie-uitwisseling voorziet tussen het ruggenmerg en de hersenen .
De hersenstam bevat onder meer |
verschillende afzonderlijke groepen van cellichamen , de kernen van de craniale zenuwen.
Sommige craniale kernen ontvangen informatie van de huid en spieren van het hoofd, andere controleren de motoriek van het aangezicht, de nek en de ogen.
Weer andere zijn gespecialiseerd in de overdracht van zintuiglijke informatie : het gehoor, het evenwicht, de smaak. |
|
|
De hersenstam reguleert ook het bewustzijnsniveau van het individu door middel van |
een diffuus georganiseerd reticulair netwerk : de formatio reticularis. |
|
|
De hersenstam wordt onderverdeeld in drie delen :
m p m |
het myelencephalon , de pons en het mesencephalon |
|
|
Ter hoogte van de medulla oblongata kruisen de meeste corticospinale vezels de
|
middellijn. |
|
|
Het myelencephalon bevat ook verschillende celgroepen die verantwoordelijk zijn voor vitale autonome functies zoals |
spijsvertering, ademhaling, slikken en braken, posturale en positionele reacties en de controle van het hartritme.
Het vormt tevens het aangrijpingspunt voor de craniale zenuwen IX, X, XI en XII. |
|
|
In de overgang van de medulla spinalis naar de medulla oblongata gaat het karakteristieke vlindervorm ige uitzicht van het ruggenmerg verloren.
Het met cerebrospinaal vocht gevulde canalis centralis gaat er zijn centrale positie verlaten voor een meer dorsale koers, verwijdt zich en vormt er |
het onderste deel van het ventriculus quartus, het vierde ventrikel van de hersenen .
|
|
|
In het myelencephalon begint het onderste deel van een diffuus neuronaal netwerk, de formatio reticularis dat zich rastraal over de pons tot het diencephalon uitstrekt.
Met reticulaire stof (van het Latijnse 'rete' wat 'net' betekent vanwege zijn wit-grijs gespik kelde uiterlijk) wordt een mengeling van kleine kernen (grijze stof) en zenuwvezels (witte stof) bedoeld.
Het netwerk heeft geen duidelijke motorische of sensorische functie en zendt vezels naar verschillende gebieden in hersenen, hersenstam en ruggenmerg.
De formatie reticularis wordt geassocieerd met |
de controle over bet bewustzijnsniveau (waak en slaap) en wordt vaak aangeduid als het activerend reticulair systeem. |
|
|
dwarsdoorsnede, mediaal zicht op de hersenen. |
|
|
|
Het metencephalon bestaat uit de pons en het daaraan verbonden cerebellum of kleine hersenen.
De pons ligt onmiddellijk rastraal van de medulla oblongata en is ervan gescheiden door een groeve van waamit verschillende craniale zenuwen (VI, VU en VIII) ontspringen.
Net zoals het myelencephalon voorziet de pons in |
een verticale informatie overdracht en zorgt in een aantal celgroepen voor posturale, respiratoire en cardiovasculaire controle. |
|
|
De pons (letterlijk : 'brug') ligt ventraal van het cerebellum en is ermee verbonden door middel van twee belangrijke vezelbanen, de pedunculi cerebellaris (horizontale informatieoverdracht).
Het ventriculus quartus (vierde ventrikel) is hier op zijn breedst en reikt tot in de cerebellaire pedunculi.
De pons zendt informatie over onze bewegingen van de cerebrale hemisferen naar |
het cerebellum of 'kleine hersenen '.
Het cerebellum vertoont een zeer geribbeld uiterlijk en bestaat ui t een dikke laag grijze stof (cellichamen) gewikkeld rond een centrale massa van witte stof (zenuwvezels). In deze witte stof liggen verschillende grijze kernen . |
|
|
Het cerebellum is een fylogenetisch oude structuur en waarschijnlijk vooral betrokken bij de sensorimotorische coördinatie.
De delen van het cerebellum die sterk verbonden zijn met het vestibulair systeem, dragen bij tot het behoud van het lichaamsevenwicht. Andere delen ontvangen vooral somatosensorische informatie en zijn betrokken bij posturale reflexen (houdingsveranderingen) en het coördineren van functioneel verwante spiergroepen.
De meeste informatie komt echter vanuit de neocortex en blijkt van belang voor het |
adequaat uitvoeren van aangeleerde bewegingen. |
|
|
Beschadiging van het cerebellum geeft aanleiding tot |
evenwichts stoornissen, houdingsafwijkingen en verstoringen van aangeleerde motorische vaardig heden.
Vlotte bewegingen vallen uiteen in afzonderlijke 'rukjes', gerichte bewegingen schieten hun doel voorbij, een abnormale spiertonus maakt dat de beweging moeilijker opgestait kan worden en het snel uitvoeren van alternerende bewegingen is verstoord.
Recent onderzoek wijst bovendien op de mogelijke rol van het cerebellum in de (motorische aspecten van de) geheugenwerking. |
|
|
Ventraal vinden we de cerebrale pedunculi, twee grote vezelbu ndels die sensorische (afferente) vezels naar de thalamus en motorische (efferente) vezels weg van de hersenen leiden (verticale transmissie).
Mediaal bevindt zich de met cerebrospinaal vocht gevulde aqueductus cerebri die het metencephale vierde ventrikel met bet diencephale derde ventrikel verbindt.
De boven- en ondergrens van de aqueductus cerebri wordt respectievelijk het
|
tectum (het 'dak') en het tegmentum (de 'vloer') mesencephale genoemd.
|
|
|
Aan de dorsale zijde van het mesencephalon ter hoogte van het tectum mesencephale liggen twee paar·uitstulpingen : |
-de colliculi superior (visus) en -colliculi inferior (auditus) (colliculus betekent 'heuveltje').
De colliculus superior ontvangt informatie van de optische zenuw. De colliculus inferior verbindt de auditieve signalen met de auditieve cortex in de temporale lob. |
|
|
In het mesencephaal weefsel liggen tevens enkele kernen die belangrijk zijn voor de motoriek:
-s -r -g -c -l
|
-substantia nigra: met dopamine als neurotransmitter, -raphe nuclei: met serotinine als neurotransmitter, -griseum centrale mescence phale: met multiple neurotransmitters, -craniale kernen (aangrijpings punten voor de nervi cranialis III en IV die beide verantwoordelijk zijn voor de oogbeweging), en -de locus coerulus (een belangrijk deel van de formatio reticularis met norepinefrine als belangrijkste neurotransmitter).
De mesencephale kernen zorgen voor de koppeling van motorische aspecten aan visus en auditus zoals het hoofd draaien naar een geluid en het volgen van een bewegend voorwerp (rudimentaire visuele oriëntatie). |
|
|
t h |
• de thalamus (betekent 'binnenste kamer') en
-De (linker- en rechter)thalamus vormt de wanden van het ventriculus tertius (derde ventrikel) en verwerkt de meeste informatie vanuit de rest van het centraal zenuwstelsel voor die naar de cerebrale cortex wordt gestuurd. -De hypothalamus reguleert de autonome endocriene en viscerale functies. |
|
|
De thalamus bestaat uit verschillende kernen en wordt algemeen beschouwd als |
een belangrijk schakelstation voor informatie vanuit de zintuigen.
Bovendien heeft het een belangrijke integratieve functie. De thalamus ontvangt input van de somatosensorische en somatomotorische systemen van het brein en het ruggenmerg. |
|
|
Zowel visuele, auditieve als somatosensorische signalen worden geprojecteerd op de thalamus en lopen van daaruit naar specifieke neocorticale gebieden.
Merk op dat enkel het olfactorisch systeem (reukzin) |
niet via de thalamus naar de cortex loopt. Ook posterieure secundaire en tertiaire cortices zenden en ontvangen projecties naar/van de (pulvinaire) thalamische kernen.
Bovendien bestaan er uitgebreide thalamische verbindingen met subcorticale motorische kernen (waaronder de basale ganglia) en limbische structuren . |
|
|
De hypothalamus bestaat uit ongeveer tweeëntwintig kleine kernen die onderling sterk met elkaar verbonden zijn.
De hypothalamus speelt een belangrijke rol in de homeostatische controle van de lichaamsfuncties zoals |
temperatuur, seksuele drift, dorst en honger.
Het controleert de uitscheiding van hormonen via de hypofyse door middel van een eigen familie hypothalamische hormonen en slaat daarmee een brug tussen het centrale zenuw stelsel en het endocrien systeem.
Hoewel de hypothalamus de hormonale huishouding regelt, wordt dit kerncomplex via feedback geregeld door de concentratie van hormonen in bet bloed. |
|
|
1.6.6 Telencephalon
Diep in het telencephalon liggen nog enkele functioneel belangrijke structuren :
-b -l -k
|
-de basale Ranglia die bijdragen tot de motoriek -limbische structuren als de hippocampus die een belang rijke rol speelt bij de geheugenwerking -de kernen van amygdala en septum die autonome en endocriene reacties controleren op basis van de emotionele toestand van het individu. |
|
|
1.6.6.1 De cerebrale cortex
De cerebrale cortex of de geribbelde buitenste laag van het brein is het belangrijkste deel van het cerebrum.
De cortex bestaat uit naar schatting tien tot honderd biljoen neuronen die in verschillende lagen tegen bet hersenoppervlak liggen gerangschikt. De dikte van de cortex varieert van 1,5 mm in de primaire visuele area tot ongeveer 4 mm in de primaire motorische area. In de dunne grijs-bruine schorslaag die sterk dooraderd is met capillaire bloedvaatjes en die voornamelijk uit de cellichamen van neuronen is opgebouwd, kan men zes afzonderlijke lagen van cellen onderscheiden.
De oppervlakte van de cortex is doorploegd met |
een aantal diepe en variabele groeven (sulcus, meervoud sulci). Tussen deze groeven liggen de windingen (gyrus , meervoud : gyri). Diepere sulci worden ook wel fissuren genoemd. Voorbeelden van grote fissuren zijn de sulcus (fissura) lateralis of de fissuur van Sylvius die de frontale en temporale lobben van elkaar scheidt, en de fissura longitudinalis die de hersenen in twee corticale hemisferen verdeelt.
De begrippen sulcus en fissuur worden soms door elkaar gebruikt. Ongeveer twee derde van de hersenschors ligt in de diepte van de groeven verborgen. |
|
|
Naar conventie wordt de cortex in vier grote hersenkwabben of hersenlobben onderscheiden.
Meest anterior (vooraan) bevindt zich de frontale lob die door de sulcus centra/is, ook wel fissuur van Rolando genoemd , van de rest van de cortex wordt gescheiden. Lateraal gezien kunnen in de frontale lob vier neocorticale windingen worden onderscheiden.
Het meest anterior lopen drie min of meer horizontale windingen met
-bovenaan de gyrus frontalis superior, -in het midden de gyrus frontalis medius, en onderaan de gyrus frontalis inferior die van (onder)voor naar (boven)achter in een pars orbitalis, pars triangularis en een pars opercularis wordt verdeeld .
Achter deze drie horizontale gyri loopt net voor de sulcus centralis (Rolando) de (verticale) gyrus precentralis die instaat voor |
de willekeurige motoriek van de contralaterale lichaamshelft. |
|
|
Posterior van de frontale lob en dus onmiddellijk achter de sulcus cemralis bevindt zich de pariëtale lob.
Meest anterior ligt hier de verticale gyrus postcentralis waar de lichamelijke sensaties van de contralaterale lichaamshelft worden verwerkt.
Daarachter ligt weer horizontaal de |
lobulus parietalis superior en de lobulus parietalis inferior.
Daaronder en van elkaar gescheiden door het achterste deel van de sulcus lateralis vinden we de gyrus supramarginalis en de gyrus angularis. |
|
|
Inferior aan de frontale en pariëtale lobben en ervan gescheiden door de sulcus lateralis of fissuur van Sylvius bevindt zich de temporale lob.
De temporale lob wordt verdeeld in drie horizontale groeven ,
gts gtm gti
|
-de gyrus temporalis superior, -gyrus tempora/is medius en -de gyrus temporalis inferior.
Het meest posterieure (achterste) deel van de cortex en niet afgebakend door een belangrijke corticale fissuur is de occipitale lob. |
|
|
De grove onderverdeling van het corticale oppervlak in vier hersenlobben is vooral gebaseerd op |
anatomische criteria maar heeft ten dele ook een functionele betekenis. In de vier lobben kunnen verschillende cognitieve functies worden gesitueerd .
Een fijnere onderverdeling van de verschillende regio's in de cortex is gebaseerd op microanatomische bevindingen gebaseerd op de cytoarchitecturale variaties in de corticale su·uctuur.
|
|
|
Cytoarchitectuur verwijst voornamelijk naar de relatieve grootte van de zes cellagen in de hersenschors .
Het relatieve overwicht van één bepaalde cellaag binnen deze zeslagige structuur weerspiegelt een |
functionele specialisatie voor dit bepaald deel van de hersenschors. De meest verspreide en aanvaarde cytoarchitecturale hersenkaart werd voorgesteld door Korbinian Brodmann in 1908. |
|
|
Brodmann onderscheidde zevenenveertig cytoarchitecturale regio's waarmee de cerebrale cortex in kleinere anatomisch verschillende regio's kon worden onderverdeeld.
|
zenuwbanen.
De primaire sensorische areas zijn die areas die een directe input ontvangen van de subcorticale sensorische systemen.
|
|
|
De projecties van oog, oor en lichamelijke gewaarwording kunnen worden gevolgd naar |
specifieke gebieden in het brein.
-Het visuele systeem projecteert naar de achterste occipitale zone, -het auditieve systeem projecteert naar een zone in de gyrus temporalis superior en -het somatosensorische systeem projecteert naar de gyrus postcentralis in de pariëtale lob.
|
|
|
Omgekeerd projecteren de primaire motorische areas direct naar |
de subcorticale motorische systemen.
Areas die gelegen zijn rond de primaire sensorische gebieden en er projecties uit ontvangen, worden secundaire projectie-areas genoemd.
De areas van de cortex die geen direct sensorische noch motorische verbindingen maken, worden beschouwd als associatiecortex- of tertiaire projectie-areas waarin hogere cognitieve functies, zoals de integratie van de sensorische waarneming met de motorische actie, worden opgebouwd. |
|
|
1.6.6.2 Zenuwvezels en banen
De witte stof van de cerebrale hemisferen bestaat uit de axonen van de neuronen die de informatie van en naar het corticale oppervlak brengen.
De trajecten die de zenuwvezels volgen, zijn sterk georganiseerd in vezelbanen en kunnen worden ingedeeld op basis van |
hun oorsprong en doelregio's.
De associatievezels of fasciculi associativi verbinden verschillende delen van de cortex met elkaar binnen dezelfde hemisfeer.
Sommige associatiebundels zijn erg kort en verbinden regio's die vlak naast elkaar gelegen zijn. Andere zijn veel langer en verbinden celgroepen uit verschillende hersenlobben. |
|
|
Commissurale vezels of fasciculi transversi zijn vezels of banen die de twee cerebrale hemisferen met elkaar verbinden.
Het grootste commissurale vezelsyteem is |
het corpuscallossum.
Het corpus callosum is een hoefijzervormige band van miljoenen zenuwvezels die de linker- en rechterhemisfeer met elkaar verbindt.
|
|
|
Naast het corpus ca!Josum worden de beide hersenhelften ook verbonden door de fijnere commissura anterior en posterior die respectievelijk juist voor en achter het derde ventrikel zijn gelegen.
Met projectieve vezels of fasciculi projectivi bedoelen we |
de witte stof die de cortex met de hersenstam verbindt.
Er zijn zowel stijgende als dalende projectievezels en veel ervan verbinden de tbalarnus met de cortex.
Andere projectievezels verbinden de cortex met meer caudale regio's van de hersenstam en het ruggenmerg. De corticospinale projecties die de cortex met het ruggenmerg verbinden, kunnen bij de men een lengte van bijna één meter bereiken. |
|
|
1.6.6.3 Limbische structuren
a h g g |
-de amygdala en septale kernen, -de hippocampus, -gyrus parahippocampalis en -gyrus cinguli.
Het woord 'limbus' (Latijn voor 'grens') verwijst naar het onderscheid tussen de omliggende (fylogenetisch) nieuwe of neocortex en de oudere allocortex die een aantal limbische structuren bedekt . |
|
|
Het is juister te verwijzen naar limbische structuren in plaats van de oude term 'limbisch systeem' te gebruiken omdat het inmiddels duidelijk is geworden dat |
deze structuren geen apart systeem vormen maar geassocieerd zijn met verschillende andere structuren en functies in de hersenen.
De limbische structuren vormen een hoog interactief systeem dat betrokken is bij de corticale controle van emotie, motivatie en geheugen. |
|
|
De limbische structuren zijn gelokaliseerd tussen de temporale lob en de basale ganglia en hebben aanzienlijke verbindingen met de hypothalamus.
Traditioneel wordt de rol van de limbische structuren gezien als |
de controle van emoties en het emotioneel gedrag.
|
|
|
Een beschadiging van de temporale lobben en de amygdala leidt tot het Klüver-Bucysyndroom.
Een dier met het Klüver-Bucysyndroom slaagt er niet in om |
op een adequate manier emotioneel gedrag aan zintuiglijke waarneming te koppelen.
Resusaapjes met dergelijke letsels zullen (hoewel ze herbivoren zijn) rauw vlees eten en mannelijke dieren zullen met andere mannelijke dieren trachten te copuleren.
Elektrische stimulatie van de verschillende regio 's van de amygdala en andere limbische structuren veroorzaakt angst en aanvalsgedrag. |
|
|
Een andere belangrijke limbische structuur is de hippocampus (Latijn voor 'zeepaard je', naar de anatomische gelijkenis) .
De hippocampus vormt de vloer van het laterale ventrikel van de temporale lob en wordt geassocieerd met |
de inprenting van nieuwe informatie.
In tegenstelling met de karakteristieke zeslagige cytoarchitectuur van de neocortex bestaat de hippocampus en de ermee geassocieerde structuren (gyrusparahippocampalis en gyrus cinguli) uit een evolutief oudere soort van cortex, de allocortex die slechts uit drie lagen is opgebouwd. |
|
|
De basale ganglia bestaan uit een aantal grijze celclusters die gelokaliseerd zijn aan weerszijden van het derde ventrikel lateraal van linker- en rechterthalamus .
De basala ganglia bestaan uit de globus pallidus, de nucleus caudatus en het putamen.
Meer recent worden ook hersenstamkemen als de nucleus subthalamicus en de substantia nigra functioneel tot de basale ganglia gerekend.
De basale ganglia functioneren als |
een motorisch controlesysteem dat de bewegingen van het lichaam via de skeletspieren regelt in samenwerking met de motorische cortex en het cerebellum. |
|
|
De hersenen hebben nood aan een voortdurende toevoer van bloed.
De enige brandstof die ze immers kunnen gebruiken, is in bloed opgeloste glucose. Deze bloedglucose wordt door oxygenatie omgezet in energie die noodzakelijk is voor de zenuwcel.
Oxygenatie is een |
chemische interactie tussen de in het bloed aanwezige glucose en zuurstof.
Gezien er geen energetische reserve in het brein voorhanden is, veroorzaakt een onderbreking in de bloedtoevoer van langer dan twee tot drie minuten onherstelbare schade aan de neuronen.
|
|
|
De hersenen worden van bloed voorzien door een linker- en rechter-arteria carotis interna en arteria vertebralis die beide vertakken uit de ascenderende (stijgende) boog van de aorta.
De arteriae vertebralis dringen de basis van de schedel binnen en lopen als arteria basilaris verder tot vertakkingen in de arteria cerebralis posterior die de occipitale lob en delen van de pariëtale en temporale lobben bevloeit.
Vanuit de arteriae vertebralis en basilaris splitsen zich arteriae af die het posterior gelegen cerebellum van bloed zullen voorzien.
De arteriae carotis interna dringen iets meer ventraal de schedel basis binnen en vertakken zich in de arteria cerebralis anterior en media.
De arteria cerebralis anterior bevloeit de |
mediale gebieden van de pariëtale, temporale en frontale lobben.
De laterale gebieden van de hersenen worden vooral bevloeid door de arteria cerebralis media. |
|
|
We merken op dat de arteriae carotis interna en de arteriae basilari door middel van een aantal arteriae communicans met elkaar verbonden zijn en zo in de schedelbasis een cirkelvormig bloedvatsysteem vormen (de cirkel van Willis genoemd) .
Dit communicerend principe verzekert |
onder meer de bloedtoevoer naar beide hemisferen bij een stenose (vernauwing) of zelfs occlusie (verstopping) van een linker- of rechterhalsslagader. |
|
|
Mediaal en lateraal aangezicht van de arteriele bloedvoorziening van het brein |
|
|
|
De cirkel van willis |
|
|
|
1.7 Functionele niveaus van het centraal zenuwstelsel
De opbouw van het centraal zenuwstelsel waarbij fylogenetisch jongere structuren een meer gespecialiseerde analyse brengen van inkomende informatie, gaf aanleiding tot een hiërarchisch model van het hersenfungeren.
Het meest eenvoudige model van deze benadering werd populair in het midden van de negentiende eeuw en stond centraal in de theorievorming van onder andere Spencer, MacLean en de globalist Hughlings-Jackson.
MacLean poneerde zijn 'triune brain ' waarbij het brein als
|
een drie-eenheid werd beschouwd met drie functionele niveaus die verwezen naar de gedragspatronen van reptielen, vroege zoogdieren en latere zoogdieren (Figuur 1.16.).
Met een toenemende fylogenetische ontwikkeling gaan zich eerst limbische structuren meer ontwikkelen waarna vooral een spectaculaire ontwikkeling van de corticale gebieden opvalt.
De onderliggende gedachte is onder meer dat de ontwikkeling van de nieu we (evolutief recente) hersengebieden een verfijnde controle mogelijk maakt op de fylogenetisch oudere en meer primitieve structuren (en de daaruit voortkomende driften). |
|
|
Met een toenemende fylogenetische ontwikkeling gaan zich eerst limbische structuren meer ontwikkelen waarna vooral een spectaculaire ontwikkeling van de corticale gebieden opvalt.
De onderliggende gedachte is onder meer dat |
de ontwikkeling van de nieu we (evolutief recente) hersengebieden een verfijnde controle mogelijk maakt op de fylogenetisch oudere en meer primitieve structuren (en de daaruit voortkomende driften). |
|
|
MacLean poneerde zijn 'triune brain ' waarbij het brein als een drie-eenheid werd beschouwd met drie functionele niveaus die verwezen naar de gedragspatronen van reptielen, vroege zoogdieren en latere zoogdieren (Figuur 1.16.). |
|
|
|
Klassiek werd de hiërarchische gelaagdheid van het zenuwstelsel onderzocht door bij proefdieren delen van het centraal zenuwstelsel te verwijderen en na te gaan welke functies dit gehavende zenuwstelsel nog kon uitvoeren.
Een dier waarbij hersenen en hersenstam werden verwijderd en dat enkel over het ruggenmerg beschikt, blijkt nog slechts tot zeer eenvoudige gedragingen in staat : |
de reflexen.
Hoewel het spinale dier niet kan staan noch zich spontaan kan bewegen, reageert het op reflexmatige wijze op zintuiglijke prikkels met onder meer strekbewegingen, terugtrekreflexen en krabben. |
|
|
Onderzoek bij dieren:
l h d g |
• het laag gedecerebreerde dier
|
|
|
Bij het laag gedecerebreerde dier werd naast de medulla spinalis ook het myelence phalon en metencepbalon intact gelaten.
Dit dier beschikt dus over verschillende myelencepbale en pontiene celgroepen die verantwoordelijk zijn voor vitale autonome functies, een deel van de formatio reticularis en de input van verschillende craniale zenuwen. Ook het cerebellum is aanwezig.
Gedragsanalyse toont dat deze dieren |
inactief zijn en hun lichaamstemperatuur slecht kunnen controleren. Ze vertonen wel slikbewe gingen en kunnen in de mond aangeboden voedsel tot zich nemen. Wanneer ze voldoende worden gestimuleerd, kunnen ze zich onhandig verplaatsen en vertonen ze rigide emo tioneel gedrag zoal grommen, bijten en blazen.
De dieren blijken opmerkelijk stijf. De stijfheid wordt veroorzaakt door een meer dan normale spanning van de spieren die normaal dienen om een opgerichte houding aan te nemen, en wordt gedecerebreerde rigidüeit genoemd. De dieren vertonen een aantal posturale (houdings)reflexen en een slaap-waakpatroon. |
|
|
In het hoog gedecerebreerde dier wordt ook het mesencephalon met tectum en tegmentum intact gelaten.
Het dier beschikt over de colliculi superior (visus) en inferior (auditus) en een aantal bijkomende motorische kernen. Dit dier vertoont evenmin spontane activiteit maar reageert op |
eenvoudige auditieve en visuele stimulatie en vertoont automatische (kauwen, pelsverzorging) en geïsoleerde willekeurige gedragingen zoals stappen, draaien , springen en klimmen wanneer het (voldoende) wordt gestimuleerd.
De componenten van de willekeurige bewegingen blijken dus aanwezig, maar worden niet in een context (bijvoorbeeld voor het vinden van voedsel) gebruikt. |
|
|
Bij het diencephale dier werd ook hypothalamus en thalamus intact gelaten.
Het dier is hyperactief en vertoont veel en spontane willekeurige bewegingen maar deze zijn niet adequaat. Het emotionele gedrag is complex, maar overdreven en weinig doelgericht ('sbam rage', zie hoofdstuk 'Emotioneel gedrag').
De hypothalamus zorgt dit keer voor
|
een adequate beheersing van de lichaamstemperatuur, maar het eet- en drinkgedrag blijft mede door de motorische hyperactiviteit ondermaats.
Het diencephalon biedt blijkbaar een activerende of motiverende bijdrage tot het gedrag, hoewel deze motivatie weinig doelgericht is. |
|
|
Bij het gedecorticeerde dier werd enkel de neocortex verwijderd.
Het dier beschikt over diencephalon en basale ganglia. Opvallend is dat in dit dier willekeurige en automatische bewegingen voldoende op elkaar afgestemd zijn zodat het dier in een eenvoudige omgeving weet te overleven (adequaat eet- en drinkgedrag).
De hyperactiviteit is sterk gereduceerd en het gedrag is doelgerichter. Toch vertoont het gedrag van deze dieren een aantal |
compulsieve kenmerken en blijken de gedragingen niet altijd even adequaat of goed uitgevoerd.
Ook bet emotioneel gedrag bleek niet altijd juist afgesteld op de stimuli die niet altijd correct worden geïnterpreteerd (zie Klüver-Bucysyndroom in het hoofdstuk 'Emotioneel gedrag').
De intacte neocortex in het normale dier blijkt vooral in te staan voor de fijne afstemming van doelgericht gedrag op een complexe omgeving. |
|
|
De resultaten van deze experimenten beklemtonen een |
hiërarchische structuur van het zenuwstelsel.
Hogere (fylogenetisch jongere) structuren zorgen voor een toenemende verfijning (controle) van het gedrag op de eisen van een complexe omgeving.
Ook de progressieve analyse van zintuiglijke informatie suggereert een hiërarchische organisatie waarbij een prikkel via het zintuiglijk baansysteem naar de thalamus wordt gevoerd en vanuit de thalamus naar de neocortex waar de prikkel na analyse in primaire, secundaire en tertiaire areas aanleiding geeft tot een respons die wordt opgebouwd in de motorische area.
De realiteit is echter veel ingewikkelder. |
|
|
De realiteit is echter veel ingewikkelder.
Verschillende thalamische kernen ontvangen zintuiglijke informatie en zenden die niet enkel naar de primaire cortex areas (hoewel dit wel de belangrijkste projectie is) maar ook naar verschillende secundaire areas.
Bovendien projecteren corticale areas terug naar de tbalamische kernen.
Dit model suggereert |
een parallelle verwerking van de informatie waarbij verschillende zones van de cortex verantwoordelijk zijn voor bepaalde aspecten van de stirnulusverwerking.
Deze hypothese wordt door klinische observaties bevestigd.
|
|
|
Specifieke corticale laesies laten soms heel specifieke gedragsstoornissen zien waarbij slechts bepaalde aspecten van een cognitieve functie worden getroffen zoals bij prosopagnosie, de onmogelijkheid om bekende aangezichten te herkennen.
Een dergelijke corticale organisatie impliceert tevens dat |
het moeilijker wordt een cognitieve functie, zoals bijvoorbeeld visuele waarneming, in de hersenen te lokaliseren vermits bepaalde aspecten van de visuele waarneming in de occipitale regio worden uitgevoerd en andere in de temporale of pariëtale regio. |
|
|
1.8 De bouwstenen van het zenuwstelsel
Zoals alle organen in ons lichaam is ook ons zenuwstelsel opgebouwd uit cellen . De belangrijkste types cellen in ons brein zijn in de eerste plaats de zenuwcellen of neuronen.
De neuronen zijn in staat om informatie te verwerken , te verzenden en op te slaan door middel van twee basiskenmerken:
e c
|
(1) hun vermogen om elektrische signalen op te wekken en te geleiden en
De elektrische signalen of zenuwimpulsen worden veroorzaakt door de beweging van elektrisch geladen deeltjes of ionen doorheen het membraan van de cel. De zenuwimpulsen reizen vanuit het cellichaam naar de uitlopers van het neuron waar ze ter hoogte van de contactplaatsen met andere neuronen (synapsen) de afscheiding van chemische stoffen of neurotransmitters veroorzaken.
|
|
|
De neurotransmitters kunnen andere cellen beïnvloeden door de waarschijnlijkheid te ver hogen (excitatie) of te verkleinen (inhibitie) dat deze cellen een nieuwe zenuwimpuls zullen verzenden .
|
gliacellen.
De gliacellen hebben geen prikkelgeleidende of verwerkende functie maar zijn belangrijk voor het vervoer van voedingsstoffen naar en de bescherming van de neurale cellen . |
|
|
De gliacellen hebben geen prikkelgeleidende of verwerkende functie maar zijn belangrijk voor |
het vervoer van voedingsstoffen naar en de bescherming van de neurale cellen . |
|
|
1.8.1 Gliacellen
Gliacellen zijn meestal erg klein maar samen vormen ze meer dan de helft van het totale hersengewicht . Er zijn naar schatting tien tot vijftig keer zoveel gliacellen als zenuwcellen.
We onderscheiden twee soorten gliacellen in het zenuwstelsel :
m m
|
• de grote macroglia en |
|
|
Astrocyten en oligodendrocyten zijn twee soorten van macroglia .
Astrocyten , zo genoemd vanwege hun stervormig uiterlijk , zijn het talrijkst (80% van het totaal aantal gliacellen).
De cellichamen van de astrocyten bevatten weinig organellen en zijn weinig betrokken bij proteïne synthetiserende functies. Zij bieden vooral een structurele ondersteuning voor
|
de neuronen en helpen bij de reparatie van zenuwcellen na beschadiging.
|
|
|
Astrocyten zijn tevens verantwoordelijk voor de bloed-hersen barrière.
De astrocyten vormen een gesloten kring rond de bloed vaten in de hersenen : |
Neuronen staan dus nooit in rechtstreeks contact met het bloed. Op deze manier creëren de astrocyten een vetachtige barrière tussen het bloed en de neuronen die verhindert dat chemische stoffen die niet oplosbaar zijn in vet, het brein kunnen binnendringen. |
|
|
Zij hebben niet het spinachtige uiterlijk van de astrocyten en hun cellichamen bevatten een groot aantal organellen .
Eén van de belangrijkste functies van de oligodendrocyten is
|
de productie van myeline.
Myeline vormt een isolerende laag die de lange uitlopers (axonen) van vele neuronen omzwachtelt : de myelineschede.
|
|
|
Ook voor het perifeer zenuwstelsel bestaat een gliale cel met eigenschappen die sterk op die van de oligodendrocyten lijken : |
de Schwann-cel.
In het zich ontwikkelende zenuwstelsel omwikkelt de Schwann-cel eerst het axon om zich vervolgens rond het neuron te wikkelen en aldus een myelineschede te vormen.
Myelinisatie verhoogt aanzienlijk de snelheid waarmee een actiepotentiaal doorheen het axon kan worden gestuurd . De microglia hebben meer hui houdelijke functies binnen het centrale zenu wstelsel. Ze verwijderen dode cellen uit het brein.
|
|
|
Myelinisatie verhoogt aanzienlijk de snelheid waarmee een actiepotentiaal doorheen het axon kan worden gestuurd . De microglia hebben meer huishoudelijke functies binnen het centrale zenu wstelsel. Ze verwijderen |
dode cellen uit het brein.
|
|
|
Ten slotte onderscheiden we als laatste groep gliacellen de ependymale cellen die |
de begrenzing vormen van de hersenventrikels en het cerebrospinaal vocht aanmaken . |
|
|
|
|
|
c d a
|
-het cellichaam of soma, -de dendrieten en -het axon (Figuur 1.18.).
|
|
|
Het cellichaam of soma bevat de celkern (nucleus) en de hiermee geassocieerde intracellulaire structuren.
Dendrieten (Grieks voor 'boom') zijn gespecialiseerde vertakkingen van het cellichaam.
De (apicale en basale) dendrieten verwerken |
informatie van andere zenuwcellen en leiden deze informatie naar het cellichaam (afferente rol) waar ze ter hoogte van de axonbeuvel wordt geïntegreerd.
Vele neuronen hebben ook een axon (Grieks voor 'spil'), één enkele vertakking die wat langer en dikker is dan de dendrieten en die de informatie vanu it het soma naar andere zenuwcellen leidt (efferente rol).
|
|
|
Vele neuronen hebben ook |
een axon (Grieks voor 'spil'), één enkele vertakking die wat langer en dikker is dan de dendrieten en die de informatie vanu it het soma naar andere zenuwcellen leidt (efferente rol).
Een axon kan in sommige gevallen vele decimeters lang zijn (zoals in het ruggenmerg) of zich beperken tot enkele rmlhmeters (zoals in de hersenen) .
Veel axonen zijn gemyeliniseerd door middel van een (vette) myelineschede die op regelmatige afstanden wordt onderbroken door de knopen van Ranvier. |
|
|
Een axon kan in sommige gevallen vele decimeters lang zijn (zoals in het ruggenmerg) of zich beperken tot enkele rmlhmeters (zoals in de hersenen) .
Veel axonen zijn gemyeliniseerd door middel van |
een (vette) myelineschede die op regelmatige afstanden wordt onderbroken door de knopen van Ranvier. |
|
|
De eindvezels van het axon van het presynaptisch neuron eindigen in eindplaatje van waaruit de signalen naar de postsynaptische cel worden overgebracht ter hoogte van de synaps.
De eindvezels van één axon kunnen met wel duizend andere neuronen synapteren.
Afhankelijk van hun specifieke functie kunnen neuronen aanzienlijk in grootte en vorm verschillen. Meer algemeen kunnen ze in drie grote categorieën worden onderverdeeld:
R I E
|
• Receptorcellen
|
|
|
• Receptorcellen
|
-Receptorcellen zijn hooggespecialiseerde neuronen die zintuiglijke informatie kunnen ontvangen. Een goed voorbeeld zijn de fotoreceptoren van het oog die in staat zijn verschillen in licht en lichtintensiteit op chemische wijze in eleklli che signalen te vertalen. Deze elektrische signalen kunnen door de andere zenuwcellen worden begrepen. De receptorcellen liggen aan de basis van onze zintuiglijke waarneming.
-lnterneuronen vormen een tweede categorie van zenuwcellen die in staat zijn signalen te ontvangen , verwerken, en naar andere zenuwcellen door te sturen. Intemeuronen dienen al s informatieverwerkers en vormen de grootste groep van de neuronen in het menselijke zenuwstelsel. Sommige interneuronen beschikken over een zeer uitgebreid dendritisch systeem, wat erop wijst dat hun voornaamste fu nctie erin bestaat zoveel mogelijk informatie te vergaren en te integreren.
-Effectorcellen of motorische neuronen. Deze zenuwcellen hebben vaak lange axonen en sturen signalen naar spieren of organen in het lichaam. Ze hebben een directe invloed op het gedrag van het organisme.
|
|
|
• Receptorcellen |
-Receptorcellen zijn hooggespecialiseerde neuronen die zintuiglijke informatie kunnen ontvangen. Een goed voorbeeld zijn de fotoreceptoren van het oog die in staat zijn verschillen in licht en lichtintensiteit op chemische wijze in eleklli che signalen te vertalen. Deze elektrische signalen kunnen door de andere zenuwcellen worden begrepen. De receptorcellen liggen aan de basis van onze zintuiglijke waarneming. |
|
|
• lnterneuronen vormen |
-lnterneuronen vormen een tweede categorie van zenuwcellen die in staat zijn signalen te ontvangen , verwerken, en naar andere zenuwcellen door te sturen. Intemeuronen dienen al s informatieverwerkers en vormen de grootste groep van de neuronen in het menselijke zenuwstelsel. Sommige interneuronen beschikken over een zeer uitgebreid dendritisch systeem, wat erop wijst dat hun voornaamste fu nctie erin bestaat zoveel mogelijk informatie te vergaren en te integreren. |
|
|
• effectorcellen of motorische neuronen |
-Effectorcellen of motorische neuronen. Deze zenuwcellen hebben vaak lange axonen en sturen signalen naar spieren of organen in het lichaam. Ze hebben een directe invloed op het gedrag van het organisme. |
|
|
Het gebied van communicatie tussen twee neuronen noemen we de synaps.
Synapsen werken meestal in één richting waarbij activiteit ter hoogte |
van het eindplaatje van de informatieversturende cel (de presynaptische cel) het gedrag van de ontvangende cel (de postsynaptische cel) beïnvloedt.
In de meeste neuronen bestaat het postsynaptischmembraan gewoonlijk uit een dendriet (axodendritische synaps) of cellichaam (axosomatische synaps) hoewel synapsen tussen axonen onderling (axo-axonische synaps) soms ook voorkomen.
De meeste neuronen hebben verschillende dendrieten en slechts één axon. Gezien hun multipele vertakkingen worden zij multipolaire neuronen genoemd. Unipolaire neuronen (met slechts één vertakking) en bipolaire neuronen (met !echts twee vertakkingen) komen in het menselijk zenuwstelsel minder frequent voor. |
|
|
De meeste neuronen hebben verschillende dendrieten en slechts één axon. Gezien hun multipele vertakkingen worden zij |
multipolaire neuronen genoemd. Unipolaire neuronen (met slechts één vertakking) en bipolaire neuronen (met slechts twee vertakkingen) komen in het menselijk zenuwstelsel minder frequent voor. |
|
|
|
informatie te verwerken en de verschillende invloeden van de cellen van wie zij informatie krijgen, te integreren.
In het menselijk brein is het niet ongewoon dat één enkel neuron informatie van een twintig tot dertigduizend synapsen te verwerken krijgt, wat meteen de complexiteit van dit systeem in het licht stelt. |
|
|
In alle neuronen vormt het celmembraan de grens tussen het inwendige van de cel en de omliggende extracellulaire vloeistof.
Dit buitenmembraan is meer dan slechts een om hulsel van de cel. Het is fundamenteel voor |
de informatieverwerkende functies van het neuron.
Alle informatie die een neuron ontvangt, moet via dit membraan de cel binnen dringen, en alle berichten die een neuron verzendt naar andere cellen, moeten er eveneens doorheen.
Het neuraal membraan is een zeer oude en succesvolle uitvinding in de evolutie die vrijwel onveranderd in het zenuwstelsel van alle dieren terug te vinden is. |
|
|
Het neuraal membraan is een zeer oude en succesvolle uitvinding in de evolutie die vrijwel onveranderd in het zenuwstelsel van |
alle dieren terug te vinden is. |
|
|
De belangrijkste structurele componenten zijn fosfolipiden of vetzuren. Deze lange dunne moleculen hebben een kooie dat hvdrofiel is (d.w.z. dat het zich aangetrokken voelt tot water) en een staartje dat hydrofoob is (d.w.z. dat het een afkeer heeft van water).
Wanneer fosfolipiden op een wateroppervlak gebracht worden, treedt er een merkwaardig biochemisch effect op.
Elke molecule oriënteert zichzelf spontaan |
met het hydrofiele kopje op het wateroppervlak en het hydrofobe staartje zo ver mogelijk van het water verwijderd in de lucht.
|
|
|
Aangezien zowel de intracellulaire als de extracellulaire vloeistof oplossingen zijn van water en zouten , kan men zich een celmembraan voorstellen als |
twee lagen van fosfolipiden die met hun kopjes naar de wateroplossingen toe en met hun staartjes naar binnen zijn gekeerd.
In dit tweelagige model zijn zowel de binnen- als de buitenopper vlakken van het membraan samengesteld uit de hydrofiele hoofdjes van deze fosfolipiden.
Het binnenste gedeelte van het membraan bestaat uit de hydrofobe staartjes van de vetzuren. |
|
|
Proteïnen zijn
|
complexe organische moleculen die opgebouwd zijn uit aminozuren .
De proteïnemoleculen in het membraan voorzien in een aantal mechanismen die de binnen- en de buitenkant van de cel met elkaar verbinden.
Eén van deze functies is bijvoorbeeld het transport waarbij bepaalde geselecteerde moleculen doorheen het membraan worden toegelaten terwijl andere worden geweerd.
De membraanproteïnen zijn bijzonder belangrijk ter hoogte van de synapsen waar ze een aantal gespecialiseerde functies uitvoeren . |
|
|
Eén van deze functies is bijvoorbeeld |
het transport waarbij bepaalde geselecteerde moleculen doorheen het membraan worden toegelaten terwijl andere worden geweerd.
De membraanproteïnen zijn bijzonder belangrijk ter hoogte van de synapsen waar ze een aantal gespecialiseerde functies uitvoeren . |
|
|
1.8.2.2 Dendrieten
De dendrieten met hun smalle boomachtige vertakkingen vergroten aanzienlijk de kans op |
synaptische verbindingen in het hersenweefsel.
Vele dendrieten hebben een speciale vorm van synaptische verbinding , de dendritische stekels (spines).
Dit zijn smalle (1 tot 2 mu) stekelvormige uitstulpingen van de dendriet die de postsynaptische elementen van de meeste synapsen in het brein vormen. Deze stekeltjes vergroten de synaptische oppervlakte van de dendriet en zorgen voor een maxi mum aan synaptische mogelijkheid bij een minimum aan dendritisch volume.
Er zijn sterke aanwijzingen dat de dendritische stekels vervormbare structuren zijn die door leerprocessen kun nen veranderen (zie hoofdstuk 'Het geheugen'). |
|
|
Vele dendrieten hebben een speciale vorm van synaptische verbinding , de dendritische stekels (spines). Dit zijn smalle (1 tot 2 mu) stekelvormige uitstulpingen van de dendriet die de postsynaptische elementen van de meeste synapsen in het brein vormen.
Deze stekeltjes vergroten de synaptische oppervlakte van de dendriet en zorgen voor |
een maximum aan synaptische mogelijkheid bij een minimum aan dendritisch volume.
Er zijn sterke aanwijzingen dat de dendritische stekels vervormbare structuren zijn die door leerprocessen kun nen veranderen. |
|
|
Dit is echter niet de enige functie van dit deel van het neuron. Het cellichaam is ook verantwoordelijk voor |
een groot aantal complexe biochemische processen .
Zo bevat het cellichaam de metabolische structuren die nood zakelijk zijn om glucose in hoog energetische bestanddelen te veranderen om aan de energievraag van andere delen van het neuron te voldoen .
Bovendien worden hier de proteïnen die dienst doen als chemische boodschappers tussen de cellen, aangemaakt en verpakt. Hiervoor bevat het cellichaam een aantal kleinere gespecialiseerde substructu ren, de organellen, die de verschillende metabolische functies van de cel uitvoeren. |
|
|
Mitochondria zijn kleine organellen met een eigen buitenmembraan rond een sterk gevouwen intern membraan .
Zij zorgen voor
|
de metabolische energie van de cel.
De belangrijkste bron van energie voor het zenuwstelsel is glucose (suiker) die uit het voedsel wordt gewonnen.
De mitochondria bevatten de enzymen die noodzakelijk zijn voor de omzetting van glucose in hoog energetische bestanddelen, voornamelijk adenosine trifosfaat (ATF).
De ATF-moleculen kunnen dan vervoerd worden naar andere regio's van de cel waar hun energie kan worden gebruikt.
Mitochondria zijn ook een bewaarplaats voor calcium dat wordt gebruikt om de hoeveelheid neurotransmitters die moet vrijko men, te regelen. |
|
|
De mitochondria bevatten de enzymen die noodzakelijk zijn voor de omzetting van glucose in hoog energetische bestanddelen, voornamelijk adenosine trifosfaat (ATF).
De ATF-moleculen kunnen dan vervoerd worden naar andere regio's van de cel waar hun energie kan worden gebruikt.
Mitochondria zijn ook een bewaarplaats voor |
calcium dat wordt gebruikt om de hoeveelheid neurotransmitters die moet vrijko men, te regelen. |
|
|
De aanmaak van neuronaal actieve bestanddelen en andere grote proteïnemoleculen in het cellichaam is meer complex.
Het proces van proteïnesynthese begint in |
de celkern.
De celkern of nucleus wordt door een kemmembraan afgescheiden van de intracellulaire vloeistof en de andere organellen.
De celkern is het meest fundamentele organel van de cel en bevat de genetische informatie (chromosomen) die de cellulaire functie bepaalt.
|
|
|
De genetische code wordt bewaard als een gecodeerde band van desoxyribonucleïnezuur (DNZ).
Elke DNZ-molecule bevat de genetische codes voor alle cellen in het lichaam . Enkel een bepaald deel van deze genetische blauwdruk wordt door de zenuwcel gebruikt.
|
de ontwikkeling van de cel naar haar volwassen vorm en produceert de proteinen die noodzakelijk zijn voor de werking van de cel. De celkern start het proces voor de bouw van proteïnemoleculen door een bepaald stuk van de DNZ-code over te scluijven op een complementaire molecule ribonucleïnezuur (RNZ).
RNZ-moleculen worden dan in de intracellulaire vloeistoflosgelaten waar de proteïnesynthese plaatsheeft. De nucleolus is een afzonderlijke structuur binnen de nucleus die ook betrokken is bij het proces van proteïnesynthese. De nucleolus gebruikt daarvoor moleculaire complexen, de zogenoemde ribozomen, die assisteren bij de synthese van proteïnen. |
|
|
RNZ-moleculen worden dan in de intracellulaire vloeistoflosgelaten waar de proteïnesynthese plaatsheeft.
De nucleolus is |
een afzonderlijke structuur binnen de nucleus die ook betrokken is bij het proces van proteïnesynthese.
De nucleolus gebruikt daarvoor moleculaire complexen, de zogenoemde ribozomen, die assisteren bij de synthese van proteïnen. |
|
|
e g
|
-het endoplasmatisch reticulum en -het golgi-apparaat.
Samen vormen ze een geminiaturiseerde versie van een aanmaak- en verpakkingsbedrijf.
|
|
|
Het endoplasmatisch reticulum is een systeem van buisjes, uitsparingen en zakjes.
Het ruw endoplasmatisch reticulum is |
het initieel segment dat begint met de aanmaak van proteïnemoleculen. Het dankt zijn ruwe uitzicht aan de aanwezigheid van grote hoeveelheden ribozomen die op zijn oppervlak gebonden liggen.
|
|
|
De ribozomen van het ruw endoplasmatisch reticulum bouwen grote delen van proteïnemoleculen in een volgorde die voorgeschreven wordt door het RNZ vanuit de celkern.
Deze segmenten van proteïnemoleculen worden door heen het ruw endoplasmatische reticulum geleid zoals een product |
dat wordt samengesteld op een industriële assemblagelijn .
Uiteindelijk worden deze segmenten losgelaten in het glad endoplasmatisch reticulum waar geen ribozomen aanwezig zijn en door deze structuur naar het golgi-apparaat geleid.
|
|
|
Het golgi-apparaat is een complex van membranen dat de assemblage van de proteïne vervolledigt en de resulterende moleculen met een eigen membraarn omkapselt om in de cel te worden losgelaten.
Het is belangrijk dat de afgewerkte proteïnen goed verpakt worden omdat |
ze als neurotransmitters sterke effecten hebben op de neurale functie.
Dankzij hun verpakking, een vesikel, kunnen de proteïnen veilig naar het deel van de cel worden gebracht waar zij zullen worden gebruikt.
De neurotransmitters die door een cel ter hoogte van de synaps worden losgelaten, worden dus oorspronkelijk aangemaakt in het endoplasmatisch reticulum en golgi-apparaat in het cellichaam, ingekapseld in een vesikel en getransporteerd over de hele lengte van het axon naar de synaps waar ze ku nnen worden gebruikt. De zenu wcellen bevatten ook een aantal smalle vezelachtige structuren, de microtubuli, die instaan voor het transport van de chemi sche stoffen van het cellichaam naar de distale vertakkingen van de cel of omgekeerd. |
|
|
De neurotransmitters die door een cel ter hoogte van de synaps worden losgelaten, worden dus oorspronkelijk aangemaakt in |
het endoplasmatisch reticulum en golgi-apparaat in het cellichaam, ingekapseld in een vesikel en getransporteerd over de hele lengte van het axon naar de synaps waar ze ku nnen worden gebruikt.
De zenuwcellen bevatten ook een aantal smalle vezelachtige structuren, de microtubuli, die instaan voor het transport van de chemische stoffen van het cellichaam naar de distale vertakkingen van de cel of omgekeerd. |
|
|
1.8.2.4 Axon
Het axon van een neuron ontspringt uit het cellichaam ter hoogte van een verdikking van het celmembraan, de |
axonheuvel, en loopt naar de regio waar het synaptische contact plaatsheeft.
Axonen zijn gespecialiseerde vertakkingen met een exciteerbaar membraan, dat wil zeggen een membraan dat in staat is een actiepotentiaal op te wekken en te versturen.
Een actiepotentiaal is een kenmerkende elektrische respons die dient om informatie over de hele lengte van het axon te vervoeren. Meestal hebben cellen slechts één axon dat echter verschillende collateralen (vertakkingen) kan hebben die het actie potentiaal naar meer dan één regio in de hersenen versturen. Wanneer een axon zijn synaptische bestemming nadert, vertakt het zich in een aantal kleinere uitlopers die elk eindigen in een eindplaatje. Elk eindplaatje bevat zowel mitochondriën als s naptische vesikels.
De synaptische vesikels bevatten de neurotransmitters die losgelaten zullen worden in de ruimte tussen bet presynaptische membraan van het eindplaatje en het postsynaptische membraan van de ontvangende cel. |
|
|
Een actiepotentiaal is een kenmerkende elektrische respons die dient om |
informatie over de hele lengte van het axon te vervoeren. Meestal hebben cellen slechts één axon dat echter verschillende collateralen (vertakkingen) kan hebben die het actie potentiaal naar meer dan één regio in de hersenen versturen. Wanneer een axon zijn synaptische bestemming nadert, vertakt het zich in een aantal kleinere uitlopers die elk eindigen in een eindplaatje. Elk eindplaatje bevat zowel mitochondriën als s naptische vesikels.
De synaptische vesikels bevatten de neurotransmitters die losgelaten zullen worden in de ruimte tussen bet presynaptische membraan van het eindplaatje en het postsynaptische membraan van de ontvangende cel. |
|
|
De synaptische vesikels bevatten de neurotransmitters die losgelaten zullen worden in de ruimte tussen |
het presynaptische membraan van het eindplaatje en het postsynaptische membraan van de ontvangende cel. |
|
|
1.9 Neuronale prikkeloverdracht
De signalen die de neuronen gebruiken om met elkaar te communiceren zijn elektrochemische signalen.
Een actiepotentiaal is een plotselinge verandering van elektrische polariteit tussen de binnen- en buiten kant van een axon die word t veroorzaakt als |
een reactie op stimulatie van de zenuwcel (door bijvoorbeeld andere zenuwcellen of, in het geval van zintuiglijke neuronen , door zintuiglijke prikkels).
Actiepotentialen dienen om informatie vanuit het cellichaam doorheen het axon naar de eindplaatjes van het neuron te verzenden.
|
|
|
Deze alles-of-nietspotentialen voorzien in informatieoverdracht over grotere afstanden binnen één enkel neuron.
Voor dit deel van de prikkeloverdracht wordt gebruik gemaakt van elektrofysiologische mechanismen. Uiteindelijk bereikt het actie potentiaal de knopvormige eindplaatjes van het axon.
Dit eindknopje is gevuld met |
kleine blaasjes of synaptische vesikels die de neurotransmitters bevatten.
Door de elektrofysio logische stimulatie komt de transmitterstof vrij in de ruimte tussen twee cellen die met elkaar contact hebben gezocht, de synaptische spleet.
|
|
|
Door het vrijkomen van neurotransmitters in deze synaptische spleet prikkelt het neuron de receptoren die gelegen zijn op het celmembraan van het postsynaptisch neuron.
Het effect van de neurotransmitter op deze postsynaptische cel kan zowel |
exciterend als inhiberend zijn .
Wanneer transmitter en receptor excitatorisch zijn, kunnen ze het celmembraan van de postsynap tische cel depolariseren en aldus de kans verhogen dat deze cel zal 'vuren' , dat wil zeggen een nieuw actiepotentiaal doen ontstaan.
Wanneer daarentegen de transmitter en receptor inhibitorisch van aard zijn, kunnen ze het membraan hyperpolariseren en aldus de kans verkleinen dat deze cel zal gaan vuren.
De werking van de neurotransmitters ter hoogte van de synaptische spleet zorgt voor de prikkeloverdracht tussen verschillende neuronen en berust vooral op een chemische basis . |
|
|
De werking van de neurotransmitters ter hoogte van de synaptische spleet zorgt voor de prikkeloverdracht tussen verschillende neuronen en berust vooral op |
een chemische basis . |
|
|
Het verschil in voltage tussen de binnenkant (intracellulaire vloeistof) en de buitenkant (extracellulaire vloeistof) van het celmembraan resulteert in |
een elektrisch potentiaalverschil dat met behulp van micro-elektroden kan worden gemeten.
Het rustpotentiaal van een zenuwcel is ongeveer -70 millivolt (mV ; een millivolt is één duizendste van een volt) met een negatieve lading binnenin de cel.
|
|
|
De term rustpotentiaal is enigszins misleidend omdat het neuron een flink deel van zijn energie moet aanwenden om deze toestand te handhaven.
De negatieve intracellulaire lading wordt veroorzaakt door relatieve verschillen in concentratie van positief en negatief geladen deeltjes (ionen) aan weerszijden van het celmembraan.
Ionen zijn |
atomen die één elektron te veel of te weinig hebben, wat resulteert in een discrepantie tussen de positief geladen protonen en de negatief geladen elektronen in het atoom.
|
|
|
Atomen met een extra elektron worden anionen genoemd en zijn negatief geladen.
Atomen met een elektron te weinig worden kationen genoemd en zijn (door het extra proton) positief geladen.
Anionen en kationen hebben derhalve een tegengestelde lading. De geladen deeltjes reageren als |
kleine magneetjes waarbij tegen
Wanneer anionen en kationen worden gescheiden, bestaat er een kracht die beide ionen naar elkaar trekt.
Ook wanneer er een barrière (zoals een celmembraan) tussen de twee ladingen aanwezig is, blijft deze kracht bestaan .
|
|
|
Die kracht, de arbeid noodzakelijk om beide ladingen naar elkaar toe te brengen , wordt het voltage of het potentiaal verschil genoemd.
Wanneer de barrière wordt verwijderd, bewegen de ladingen |
naar elkaar toe. Deze beweging noemen we stroom.
Stroom is de mate waarmee de ladingen bewegen. Zowel het cytoplasma (de intracellulaire vloeistof) als de extracelluJaire vloeistof is rijk aan ionen.
|
|
|
De belangrijkste ionen die een rol spelen in het ontstaan van een potentiaalverschil, zijn
n k c o
|
-de positief geladen ionen Natrium (Na+) en -Kalium (K+) en -de negatief geladen Chloor (Cl-) en -organische anionen (An-).
|
|
|
Indien de ionen zich vrij in een oplossing zouden bevinden, gaan ze zich evenredig over deze oplossing verdelen.
Ze gehoorzamen daarbij aan twee krachten:
e c
|
-elektrische lading (positief versus negatief) en -concentratie (een stof zal zich homogeen over een oplossing verspreiden).
Het potentiaalverschil wordt vooral bewerkstelligd door het celmembraan dat de intracellulaire ruimte afscheidt van de extracellulaire ruimte.
De concentraties van verschillende ionen in de extracellulaire en intracellulaire vloeistoffen zijn namelijk aanzienlijk verschillend. |
|
|
De verschillende ionconcentraties binnen en buiten de cel worden door het celmembraan op verschillende manieren bewerkstelligd .
Eerst en vooral bevat de cel zelf een grote concentratie aan negatief geladen organische anionen An· die gewoon te groot zijn om door het celmembraan naar buiten te dringen en dus in de intracellulaire ruimte zijn opgesloten.
Ten tweede is het celmembraan op een gedifferentieerde manier semi doorlaatbaar of emi-permeabel voor bepaalde ionen.
De kleinere K+-ionen raken vlotter door het celmembraan dan de grotere Na+-ionen. Het celmembraan bevat afzonderlijke K+- en Na+-kanalen (gespecialiseerde proteïnestructuren) die afhankelijk van de omstan digheden hun doorlaatbaarheid voor deze ionen kunnen aanpassen.
In rusttoestand laat het celmembraan enkel |
K+-ïonen toe terwijl de in- en uitgaande beweging van alle andere molecuultypes wordt verhinderd.
Doorheen kleine poriën of kaliumkanalen kunnen de kaliumionen zich vrij van binnen naar buiten of van buiten naar binnen de cel bewegen .
|
|
|
Aangezien er veel meer kaliumionen in de intracellulaire vloeistof zijn dan in de extracellulaire vloeistof , zullen de kaliumionen geneigd zijn de intracellulaire vloeistof via het celmem braan te verlaten naar de extracellulaire vloeistof.
Het concentratieverschil van kaliumionen tussen intra- en extracellulaire ruimte creëert immers |
een concentratie gradiënt door het membraan.
Wanneer de kaliumionen zich vrij doorheen bet membraan mogen bewegen , zal de resultante beweging op basis van de concentratiegradiënt er een zijn naar een gebied van lage concentratie. |
|
|
Omdat de kaliumionen geladen deeltjes zijn en ook het enige type van ionen die vrij doorheen het celmembraan kunnen bewegen, gaat de beweging van de positief geladen kaliumionen van binnen naar buiten de cel een elektrisch onevenwicht of lading veroorzaken.
De uitwaartse diffusie van kaliumionen volgens de concentratiegradiënt resulteert in |
een verlies van positieve ionen aan de binnenkant van de cel en een teveel aan positieve ionen aan de buitenkant waardoor een membraanpotentiaal ontstaat.
De binnenkant van de cel wordt negatiever geladen dan de buitenkant (denk aan de negatief geladen grote organische anionen die in de cel zitten opgesloten). Het ontstaan van dit membraanpotentiaal heeft ook gevolgen voor de beweging van de kaliumionen.
|
|
|
Wanneer de positief geladen kaliumionen blijven diffunderen vanuit de cel, wordt het membraanpotentiaal steeds groter. Positief geladen deeltjes worden echter afgestoten door andere positieve ladingen en aangetrokken door negatieve ladingen.
Wanneer het membraanpotentiaal dus groter wordt, ontstaat er eveneens een |
elektrische kracht die de uitwaartse migratie van de kaliumionen gaat tegenwerken en de kaliumionen terug in de cel trekt.
Uiteindelijk ontstaat er een evenwicht waarbij het membraanpotentiaal voldoende sterk is ten aanzien van de concentratiegradiënt. Voor elk kaliumion dat uit de cel diffundeert door de kaliumkanalen van het membraan, wordt een ander door de (negatieve) intracellulaire elektrische lading door het mem braan terug in de cel getrokken.
Er is een elektrochemisch equilibrium ontstaan en de resulterende beweging van kaliurnionen is nul. |
|
|
1.9.2 De natrium-kaliumpomp
Hodgkin en Huxley (Nobelprijs in 1963) verfijnden Bernsteins hypothese van de kalium ionen en toonden aan dat een ander ion, natrium, ook een aandeel heeft in het bepalen van het rustpotentiaal .
De concentratie van natrium is ongeveer negen keer groter buiten de cel dan binnen de cel. Natriumionen zijn positief geladen en gezien het rustpotentiaal binnen de cel -70 mV is, bevinden de natriumionen zich in een elektrochemisch onevenwicht.
Zowel qua concentratiegradiënt als qua lading willen de natriumionen zich in de cel begeven, maar worden ze tegengehouden door
|
het celmembraan.
Toch is het celmembraan in geringe mate ook doorlaatbaar voor natrium. De natriumdoorlaatbaarheid is ongeveer een honderdste van de doorlaatbaarheid voor kalium wanneer het membraan in rust is.
|
|
|
De kleine inwaartse stroom van natriumionen wordt veroorzaakt door de concentratiegradiënt van natrium (hogere concentratie buiten de cel dan binnen de cel) en de elektrische gradiënt die wordt veroorzaakt door het (wegstromende) kalium. De positief geladen natriumionen worden aangetrokken door de negatief geladen intracellulaire vloeistof.
Ondanks de weliswaar beperkte doorlaatbaarheid voor natrium zou een inwaartse stroom van natrium ionen na verloop van tijd bet door de kalium ionen ontstane potentiaalverschil kunnen opheffen.
Onder invloed van hun verschillende concentratie gradiënten zouden natriumionen de intracellulaire vloeistof blijven |
binnendruppelen en kaliumionen zouden de intracellulaire vloeistof verlaten. Deze in- en uitstroom van ionen is niet erg groot maar wel gestaag.
Na verloop van tijd zou de inwendige concentratie van natrium steeds groter worden en de inwendige concentratie van kalium steeds kleiner. Het verschil inelektrische lading tussen de binnenkant en de buitenkant van het membraan zou verdwijnen. |
|
|
Het mechanisme dat deze gang van zaken echter verhindert, noemt men de natrium-kaliumpomp. Het celmembraan beschikt over een metabolisch pompsysteem dat actief het intracellulair natrium uit de cel drijft en de ontsnapte extracellulaire kaliumionen terug in de cel brengt.
Onderzoek wijst uit dat |
een drietal natriumionen worden uitgewisseld tegen twee kaliumionen .
Hoewel de kaliumionen (met relatief vrije mem braandoorgang) vrijwel onmiddellijk de cel terug zullen verlaten, geldt dit veel minder voor de natriumionen gezien het membraan minder doorlaatbaar is voor Na+ dan voor K+.
|
|
|
Gelet op deze pompfunctie ter hoogte van het celmembraan en gezien de overwegend negatieve lading van de intracellulaire vloeistof, stapelt het Na+ zich op aan de buitenkant van het celmembraan. De uitwaaitse beweging van natrium (tegen concentratiegradiënt en elektrisch potentiaal in) wordt veroorzaakt door een actief membraan systeem dat energie verbruikt. Ongeveer 40% van het energieverbruik van de cel wordt besteed aan deze natrium-kaliumpomp.
|
eerder passieve wijze op chemische en elektrische gradiënten en dragen n iet bij tot het membraan potentiaal dat door de actieve K+- en Na+-ionen wordt bewerk telligd. Gezien het membraan doorlaatbaar is voor de negatief geladen chloorionen , volgt het chloor het natrium dat door de natrium-kaliu mpomp uit de cel in de po itief geladen extracellulaire vloeistof wordt gepompt.
De pomp is dus ook verantwoordelijk voor het verwijderen van chloorionen uit het cytoplasma , hoewel dit en indirect effect is. |
|
|
De pomp is dus ook verantwoordelijk voor het verwijderen van chloorionen uit het cytoplasma , hoewel dit |
een indirect effect is. |
|
|
1.9.3 Het actiepotentiaal
Wanneer een zenuwcel wordt gestimuleerd (bijvoorbeeld door het axon van een andere cel), verandert haar elektrische polariteit.
Het celmembraan reageert op stimuli door zijn doorlaatbaarheid voor ionen te veranderen.
Afhankelijk van het soort van stimulatie kan het potentiaalverschil groter of kleiner worden. Wanneer de stimulatie leidt tot een daling van het potentiaalverschil , spreken we van een |
depolarisatie van het membraan.
Wanneer de stimulatie een verhoging van het potentiaalverschil veroorzaakt , spreken we van een hyperpolarisatie van het membraan.
|
|
|
Depolarisatie wordt veroorzaakt door een verhoogde inwaartse stroom van natriumionen.
Hyperpolarisatie wordt waarschijnlijk veroorzaakt door |
een verhoogde uitstroom van kalium.ionen of een verhoogde instroom van chloor ionen. |
|
|
Hoe groter de depolarisatie , hoe meer kanalen er worden geopend. Omdat natrium een positief geladen ion is, dat zich in hoge concentraties aan de buitenkant van het celmembraan bevindt , resulteert de opening van de natriumkanalen in |
een inwaartse beweging van de positieve natriumionen en dus in een verdere depolarisatie van het rustpotentiaal.
|
|
|
Weinig prikkeling van de cel resulteert in een kleine depolarisatie waarbij slechts enkele natrium.kanalen worden geopend .
Wanneer de daar door veroorzaakte instroom van natrium minder is dan de normale uitstroom van kalium , gaat de depolarisatie wegebben en keert de cel terug naar |
zijn rustpotentiaal.
In dit geval wordt er geen actiepotentiaal uitgelokt.
Wanneer de depolarisatie echter zo groot is dat meer natriumionen bet neuron binnenstromen dan er kaliumionen de cel uitstromen , wordt een bepaalde grenswaarde overschreden (-50 mV) en wordt het membraan (tijdelijk) natriumdoorlaatbaar waarbij de natriumionen massaal de cel binnenstormen en het membraanpotentiaal van negatief naar positief (+40 mV) ombuigen. |
|
|
Er zijn twee factoren die ervoor zorgen dat het actiepotentiaal wordt afgebroken en die bet membraan terug in de rusttoestand brengen.
|
-Ten eerste is de opening van de natriumkanalen een zeer kortstondig proces. Na de opening worden ze onmiddellijk gesloten en worden ze inactief ; ze kunnen gedurende verschillende milliseconden niet meer worden geopend zodat de invoer van nieuwe natriumionen wordt verhinderd.
-Ten tweede verhoogt het celmembraan zijn doorlaatbaarheid voor kalium . De verhoogde membraanpermeabiliteit voor kalium versnelt de terugkeer naar het rustpotentiaal. |
|
|
De inactivatie van de natriumkanalen en de toegenomen doorlaatbaarheid van bet membraan voor kalium zorgt voor een tijdelijke onmogelijkheid om een nieuw actiepotentiaal te vormen : de |
absolute refractaire periode . In de meeste neuronen kan er na een actiepo tentiaal gedurende ongeveer 1 milliseconde geen nieuw actiepotentiaal worden geproduceerd. De doorlaatbaarheid voor kalium blijft ook wat langer gehandhaafd en dit resulteert in een tijdelijke hyperpolarisatie van het neuron (dat wil zeggen een verhoging van het membraanpotentiaal tot -75mV) en dus in een verhoging van de grenswaarde waardoor
|
|
|
De instroom van natrium moet de uitstroom van kalium inuners overtreffen om over de grenswaarde te gaan en een neuw actiepotentiaal uit te lokken .
Deze periode van verhoogde grenswaarde na de absolute refractaire periode wordt de |
relatieve refractaire periode genoemd.
Tijdens de relatieve refractaire periode is er dus een sterker dan normale input nodig om een nieuw actiepotentiaal uit te lokken. |
|
|
Actiepotentiaal voorstelling: |
|
|
|
Actiepotentialen worden geproduceerd door veranderingen in de voltagegevoelige natrium- en kaliumkanalen van het axonaal membraan maar het is de richting waarin deze ladingsveranderingen verlopen die het actiepotentiaal over het axon doet bewegen.
Dit gebeurt doordat |
de elektrische ladingen die worden geproduceerd door de bewegingen van de ionen, zich over het axon verspreiden en aanpalende gebieden van het membraan depolariseren.
|
|
|
De depolariserende effecten van het actiepotentiaal kunnen zich in aanzienlijke mate over het axon verspreiden en deze verspreide depolarisatie lokt andere actiepotentialen uit waarbij de beweging van het celmembraan naar de eindplaatjes is gericht.
Op deze manier reist het actiepotentiaal langsheen het axon als een golf van |
elektrochemische energie.
Hoewel het membraan wordt gedepolariseerd langs beide zijden van het actiepotentiaal, beweegt het potentiaal zich enkel in voorwaartse richting.
|
|
|
De zenuwimpuls kan zich niet verplaatsen naar de regio van het membraan van waar het is gekomen omdat dit weefsel zich in een refractaire periode bevindt en er gedurende korte tijd geen nieuw actiepotentiaal kan worden gevormd.
De impuls beweegt zich in |
één richting van axonheuvel naar eindplaatjes voort, ook al spreidt de depolarisatie zich in beide richtingen rond de actieve site.
|
|
|
Wanneer deze spreiding klein is, zal het actiepotentiaal |
enkel het membraan in zijn onmiddellijke omgeving beïnvloeden en zal de snelheid van de golf traag zijn.
Wanneer het depolariserend effect van de spike echter breder is, zal het actiepotentiaal zich sneller over het celmembraan bewegen.
|
|
|
De snelheid van de zenuwimpul is dus afhankelijk van de afstand waarmee het actiepotentiaal een tegen de grenswaarde depolariserend effect heeft.
Anders gezegd, |
een hogere passieve spreiding van de depolariserende stroom levert een hogere gelei dingssnelheid.
|
|
|
Grotere vezels hebben een hogere geleidings snelheid dan kleinere omdat de depolariserende effecten van het actiepotentiaal zich verder over het axon kunnen verspreiden.
Een andere manier om de geleidingssnelheid van de neuronen te verhogen is door |
het axon te isoleren (zoal een elektrische draad wordt geïsoleerd door middel van niet-geleidend plastic) zodat de effectiviteit van het voortsnellende actiepotentiaal kan worden verhoogd.
|
|
|
Het isolatiemateriaal van het zenuwstelsel betaat uit het reeds genoemde myeline dat door de gliale cellen (oligodendrocyten in het centraal en Schwann cellen in het perifeer zenuwstelsel) wordt geproduceerd en zich als een schede rond het axon wikkelt.
Vrijwel alle belangrijke zenuwbanen binnen het menselijke zenuwstelsel zijn gemyeliniseerd. Myelinisatie laat toe dat |
complexe communicatie tussen de verschillende regio's van het zenuwstelsel zeer nel kunnen verlopen. |
|
|
Het belangrijkste effect van myelinisatie op de voortbeweging van de zenuwimpuls is dat ze het contact verhindert tussen het axonmembraan en de extracellulaire vloeistof.
Op de gemyelinieerde regio zelf kan dus geen ionuitwisseling plaat vinden en kunnen ook geen |
actiepotentialen worden uitgelokt.
Actiepotentialen hebben enkel plaats ter hoogte van de blootgestelde uitsparingen tussen de egmenten van de myelineschede.
|
|
|
Deze uitsparingen worden .... genoemd |
de knopen van Ranvier genoemd.
Myelinisatie versnelt het actiepotentiaal door de ionuitwisselingen over het celmembraan in de gemyeliniseerde regio te elimineren en te beperken tot de uitsparingen tussen de myeline segmenten .
|
|
|
Door de ionuitwisselingen enkel op deze knopen toe te laten wordt de stroom die zich rond het actiepotentiaal verpreidt, sneller geconcentreerd naar een volgende plaats op het axon.
Het depolariserend effect van een actiepotentiaal dat wordt opgebouwd in een knoop van Ranvier aan één kant van het myelinesegment , verspreidt zich langs |
het axon naar de volgende knoop waar een nieuw actiepotentiaal wordt geproduceerd.
Ter hoogte van elke knoop wordt een nieuw actiepotentiaal uitgelokt.
|
|
|
Tussen knopen zijn er geen actiepotentialen maar enkel een spreiding van depolariseren de stroom van één knoop naar de volgende.
Dit effect wordt .... genoemd |
saltatorische conductie genoemd .
Omdat actiepotentialen enkel en alleen uitgelokt worden ter hoogte van de knopen van Ranvier en niet onder de myelineschede , kan men hier ook enige specialisatie van het axonmem braan verwachten.
Het celmembraan ter hoogte van een knoop is uitzonderlijk rijk aan zowel kalium- als natriumkanaaltjes . |
|
|
Naast het verhogen van de snelheid van de zenuwgeleiding veroorzaakt myeline ook |
een vermindering van de metabolische inspanning van de impulstrans missie.
Wanneer de productie van actiepotentialen beperkt blijft tot de knopen van Ranvier, betekent dit dat ongeveer 1% van het axonmembraan bij het proces betrokken is.
Het aantal ionbewegingen wordt daardoor sterk gereduceerd en de noodzakelijke arbeid van de energieverbruikende kalium-natriumpomp wordt bijgevolg ook veel kleiner. |
|
|
Wanneer de productie van actiepotentialen beperkt blijft tot de knopen van Ranvier, betekent dit dat |
ongeveer 1% van het axonmembraan bij het proces betrokken is.
Het aantal ionbewegingen wordt daardoor sterk gereduceerd en de noodzakelijke arbeid van de energieverbruikende kalium-natriumpomp wordt bijgevolg ook veel kleiner. |
|
|
Het aantal ionbewegingen wordt daardoor sterk gereduceerd en de noodzakelijke arbeid van de energieverbruikende kalium-natriumpomp wordt bijgevolg ook |
veel kleiner. |
|
|
Het actiepotentiaaI wordt ook wel een zen uwimpuls of spike genoemd vanwege |
zijn scherpe, bijna explosieve karakter.
Om een meer plastische beschrijving te geven kan men zeggen dat het axon (het neuron) 'vuurt'.
|
|
|
Gewoonlijk wordt bet actiepotentiaal uitgelokt ter hoogte van de axonheuvel in de overgang tussen cellichaam en axon.
Van daaruit verspreidt het zich over het hele axon zoals een vuurtje dat langs een lont loopt. Een actiepotentiaal heeft een aantal eigenaardige kenmerken. |
-Eerst en vooral is het geen graduele maar een alles-of-niets gebeurtenis : ofwel is er een actiepotentiaal ofwel is er geen. -Ten tweede zijn alle actiepotentialen van ongeveer dezelfde grootte en bestaan er geen 'zwakke' of 'sterke' actiepotentialen. Actiepotentialen communiceren informatie door hun aanwezigheid, niet door veranderingen in vorm of grootte. -Ten derde worden de actiepotentialen voortgestuwd door het axon zelf. Het signaal moet voortdurend worden herschapen door het mem braan van het axon om het van de axonheuvel naar de eindplaatjes te brengen.
|
|
|
Tot hiertoe bleven we erg vaag over de oorsprong van het actiepotentiaal.
We schreven dat de cel wordt 'geprikkeld' en dat deze prikkeling leidde tot een 'depolarisatie ' die, indien sterk genoeg, aanleiding gaf tot een actiepotentiaal dat vanaf de axonheuvel op het cellichaam over de hele lengte van het axon naar de axonale eindplaatjes loopt.
In feite vormen de dendrieten de sensibele tentakels van het neuron . Ook de dendrieten beschikken over een gelijkaardig celmembraan en rustpotentiaal en ondergaan potentiaalveranderingen wanneer ze worden geprikkeld.
Dendrieten produceren echter geen |
actiepoten tialen.
Wanneer een dendriet wordt gestimuleerd, staan de gemeten potentiaalverande ringen in verhouding met de intensiteit van de ontvangen stimulatie.
De potentiaalveran dering spreidt zich over de dendriet en wordt zwakker naarmate het zich verder van de stimulatiebron verwijdert.
|
|
|
De dendritische potentiaalveranderingen worden graduele potentialen genoemd en kunnen afhankelijk van het soort stimulatie een afname (depolarisatie) of toename (hyperpolarisatie) in het membraanpotentiaal veroorzaken.
Wanneer een dendriet op twee naburige plaatsen wordt gestimuleerd en wanneer beide prikkels van gelijke aard zijn (bijvoorbeeld allebei depolariserend) , dan worden beide effecten |
bij elkaar opgeteld en zal de potentiaalverandering groter zijn dan wanneer maar één prikkel werd ontvangen.
Wanneer beide stimuli te ver van elkaar ontstaan, dan zullen hun effecten uitgedoofd zijn alvorens ze elkaar kunnen bereiken.
|
|
|
Op gemiddelde afstand van elkaar zal enkel de resterende invloed van de reeds gedeeltelijk uitgedoofde prikkels kunnen worden opgeteld, en wanneer de stimuli van tegengestelde soort zijn (de ene depolarise rend en de ander hyperpolariserend) , |
heffen ze elkaar gewoon op.
|
|
|
Dit mechanisme waarbij naburige graduele potentialen met elkaar worden opgeteld of afgetrokken, wordt |
spatiële sommatie genoemd.
Temporele sommatie volgt een gelijkaardig principe. De graduele potentiaal van een gestimuleerde dendriet dooft langzaam uit.
|
|
|
Wanneer een tweede stimulus onmiddellijk na de eerste stimulus volgt, zullen beide effecten worden opgeteld (weer op voorwaarde dat beide prikkels van dezelfde soort zijn, anders heffen ze elkaar natuurlijk op).
Hoe meer tijd er tussen beide stimuli ligt, hoe kleiner het gezamenlijk effect. De sterkte van een graduele potentiaal zal dus worden bepaald door |
de sterkte (en de soort), de nabijheid en het tijdsinterval tussen de ontvangen stimuli.
Wanneer het dendritisch systeem dermate wordt geprikkeld dat er een depolarisatie tot
Wanneer de graduele potentialen niet voldoende sterk zijn om de grenswaarde van -50 mV te bereiken, zal er geen actiepotentiaal ontstaan. |
|
|
1.9.6 Synaptische activiteit
Het is via deze synapsen dat de ene cel de activiteit van een andere cel kan beïnvloeden door middel van chemische stoffen die worden losgelaten wanneer het neuron een actiepotentiaal afvuurt.
In de synaps wordt het celmembraan van het 'vurende ' neuron het |
presynaptisch membraan genoemd .
Het membraan van de ontvangende cel wordt het postsynaptisch membraan genoemd.
|
|
|
De ruimte tussen presynaptisch en postsynaptisch membraan noemen we de synaptische spleet .
Deze spleet is gevuld met |
een chemisch complexe vloeistof.
De synaptische spleet bevat ook kleine filamentjes of draadjes die de presynaptische en postsy naptische membranen dicht bij elkaar houden : het synaptische web.
|
|
|
Zowel dendrieten als axonen hebben presynaptische eindplaatjes en zowel axonen, dendrieten als het celmembraan zelf kunnen een postsynaptisch element zijn. Vrijwel elke denkbare combinatie van microanatomische synaps vorming is mogelijk.
Verpakt in een eigen vesikel worden de neurotransmitters van uit het cellichaam getransporteerd naar en bewaard in |
de eindplaatjes.
De eindplaatjes zijn rijk aan mitochondriën, wat een anatomische indicatie is dat de biochemische mechanismen van het eindplaatje een grote nood hebben aan hoog energetisch materiaal.
|
|
|
In een chemische synaps veroorzaakt de aankomst van een zenuwimpuls (actiepotentiaal) ter hoogte van het presynapti sche eindplaatje van het axon het openen van enkele synaptische vesikels die een chemische substantie, een neurotransmitter of neuromodulator loslaten.
Het proces waarbij de vesikels in het eindplaatje versmelten met het celmembraan en hun inhoud in de synaptische spleet loslaten , wordt .... genoemd. |
exocytose genoemd.
Nadien sluit het vesikel zich opnieuw en gaat het terug naar het inwendige van het eindplaatje waar het opnieuw met neurotransmitter wordt gevuld.
De neurotransmitter reist doorheen de synaptische spleet en valt op het celmembraan van de postsynaptische cel.
|
|
|
Het postsynaptisch membraan bevat een aantal gespecialiseerde proteïnen die dienstdoen als ontvangers voor de neurotransmitters.
De gespecialiseerde proteïnemoleculen liggen ingebed in bet postsynaptisch membraan en binden zich aan de extracellulaire zijde van het membraan in de synaptische spleet met een specifieke neurotransmittermolecule.
De neurotransmitter wordt vervolgens |
weggewassen en onschadelijk gemaakt door de extracellulaire vloeistof of voor hergebruik opnieuw in het presynaptisch membraan opgenomen.
|
|
|
Wanneer de receptor zich bindt met een neurotransrnittermolecule , gaat de ermee verbonden effector aan de binnenzijde van het membraan de postsynaptische reactie produceren.
Meestal gebeurt dit door |
het openen van ionkanalen waardoor een exciterend (depolariserend) of inhiberend (hyperpolarise rend) postsynaptisch potentiaal wordt bewerkstelligd.
Gezien de receptorkant in principe losstaat van de effectorzijde en er verschillende effectortypes bestaan, kan eenzelfde neurotransmitter verschillende fysiologische effecten hebben bij verschillende receptor effectorsamenstellingen.
|
|
|
Een receptor-effectorcomplex wordt dus niet alleen bepaald door het soort neurotransmitter waarmee het zich bindt (rol van de receptor), maar ook door de aard van de postsynaptische respons die het veroorzaakt (rol van de effector).
De meest gebruikelijke manier om neurotransmitters en receptor-effectorcomplexen te bestuderen is door |
het effect van verschillende chemische stoffen op de synaptische werking te evalueren.
Sommige stoffen zijn in staat zich met een receptor te binden en het effectorsysteem te activeren .
|
|
|
Deze stoffen gedragen zich dus al of ze een bepaalde neurotransmitter zijn en worden |
agonisten genoemd.
De drug LSD bijvoorbeeld is een agonist van de neurotransmitter serotonine.
|
|
|
Andere chemische stoffen, de antagonisten, verminderen of blokkeren de respons van een receptor -effectorcomplex op een neurotransmitter of zijn agonist.
Dit kan bijvoorbeeld door |
de receptorzijde te 'bezetten' zonder een reactie van de effector te veroorzaken en aldus het effect van de neurotransmit ter te blokkeren.
|
|
|
Net zoals kalium het rustpotentiaal domineert en natrium het actiepotentiaal bestuurt, regelt calcium het loslaten van een neurotransmitter in de synaptische spleet.
De hoeveelheid neurotransmitter die wordt lo gelaten in een synaps, is sterk gecorreleerd met |
de concentratie van calciumionen (Ca2+) in de extracellulaire vloeistof.
Vermoed wordt dat elk actiepotentiaal de opening van calcium electieve kanalen ter hoogte van het synaptisch membraan veroorzaakt en dat het calcium bet loslaten van de neurotransmitter door de vesikels in de synapti cbe spleet bewerkstelligt.
|
|
|
Een dergelijke proefopstelling leert dat |
de postsynaptische graduele potentialen onmiddellijk reageren op elke presynaptische prikkeling.
Bovendien blijken bepaalde presynapti che axonen een depolariserend effect op het postsynaptisch celmembraan te hebben terwijl andere een hyperpolariserend effect hebben. |
|
|
Depolariserende postsynaptische potentialen verhogen de kans dat het neuron zal vuren en worden daarom excitatorische postsynaptische potentialen (EPSP's) genoemd.
Hyperpolariserende postsynaptische potentialen maken het neuron minder ge voelig voor ontlading en worden |
inhibitorische postsynaptische potentialen (IPSP's) genoemd.
De graduele potentialen van de dendrieten worden veroorzaakt door de invloed van de neurotransmitters vanuit de eindplaatjes van presynaptische neuronen .
|
|
|
Duizenden eindplaatjes synapteren met de dendrieten en het cellichaam van een neuron en het resulterend gradueel potentiaal van de cel is het resultaat van al deze invloeden.
Het is de (spatiële en temporele) som van al deze prikkeling die bepaalt of |
het neuron zal vuren of niet. Wanneer de excitatorische potentialen overheersen en samen van voldoende sterkte zijn om de grenswaarde aan de axonheuvel te overschrijden, zal de cel een actiepotentiaal afvuren. Indien inhibitorische potentialen overheersen, zal het nemon niet vuren .
Het vuren van het neuron is een alles-of-niets mechanisme dat doorgaat zolang de grenswaar de ter hoogte van de axonheuvel behouden blijft.
Het elektrofysiologische actiepotentiaal zorgt op zijn beurt via chemische mechanismen ter hoogte van de eindplaatjes voor de overdracht van de prikkel op het volgende postsynaptische neuron. |
|
|
Om een chemische stof als een neurotransmitter te kunnen identificeren dient deze stof aan een aantal voorwaarden te voldoen :
|
|
|
|
Op grond van deze criteria en rekening houdend met het feit dat de huidige technologie nog niet toereikend is om al deze criteria ten gronde te onderzoeken, wordt een tiental chemische stoffen als waarschijnlijke neurotransmitters beschouwd.
Naast de klassieke neurotransmitters bestaat er een dertigtal |
peptiden (ketens van aminozuren) die zich in de zenuwcellen bevinden en een rol spelen in de neurotransmissie.
Deze neuropeptiden worden ook wel neuromodulators genoemd. Klassieke neurotransmitters hebben een lager moleculair gewicht dan peptiden en worden aangemaakt vanuit eenvoudige substanties of recht streeks uit het voedsel gehaald.
|
|
|
Klassieke neurotransmitters werken met hoge concentraties en hebben een kortstondig effect.
De neuropeptiden daarentegen bestaan uit |
twee of meer aminozuren die worden aangemaakt door ribosomen in het cellichaam volgens instrncties van chromosomen uit de nucleus.
Ze zijn werkzaam in lage concentraties en hebben een langdurig effect. |
|
|
Algemeen werd aangenomen dat elk neuron over een eigen karakteristieke neu rotransmi tter beschikt. Deze regel staat bekend als |
de wet van Dale (Sir Henri Dale, Nobelprijs in 1936 samen met Otto Loewi, ontdekker van de neurotransmitters acetylcholine en epinephrine) en stelt dat elk neuron gebruik maakt van dezelfde neurotransmitter in al zijn synapsen met andere neuronen.
Natuurlijk kan een neuron wel informatie ontvangen van andere neuronen die andere neurotramitter gebruiken. Recent worden er uitzonderingen op de wet van Dale vastge teld. Vooral neuroactieve peptiden kunnen samen met de klassieke neurotransmitters in de eindplaatje voorkomen.
Het blijft vooralsnog onduidelijk wat de precieze rol van de peptiden onder deze omstandigheden is, maar het wijst alleszins op de enorme complexiteit van de neurobiochemische mechanismen van het neuron. |
|
|
Neurotransmitters oefenen een effect uit op de receptoren van het postsynaptisch membraan.
Receptoren zijn proteïnen die zich met de neurotransmitter kunnen binden . Herinner u dat het effect van een transmitter op een neuron afhankelijk is van het type receptor waarmee de transmitter zich bindt.
Ander gezegd, |
de structuur van bet receptor-effectorcomplex bepaalt het effect van de neurotransmitter.
Veel neurotransmitters binden zich met verschillende type van receptorcomplexen. Zo kunnen dopamine en serotonine zowel excitatorisch als inhi bitori ch zijn afhankelijk van het receptortype waarmee ze zich binden.
Op die manier kunnen neuronen een excitatori cheffect hebben in bepaalde collateralen en een inhibitorisch effect in andere collateralen. |
|
|
Het is mogelijk om de distributie van bepaalde neurotransmitters in de hersenen te bepalen. Sommige neurotransmitters kunnen worden gellokaliseerdin neuronen waarvan de cellichamen in een beperkt aantal kernen zijn gelegen.
Zo wordt bijvoorbeeld norepinephrine in het brein voornamelijk aangemaakt in |
de locus coeruleus .
De locus coeruleus is een cluster van neuronen gesitueerd in de pons van de hersenstam en vormt een deel van de formatio reticularis die betrokken is bij de activatie van het zenuwstelsel.
|
|
|
Het norepinepbrinesysteem reageert binnen enkele seconden op stresserende stimuli en speelt een integratieve rol voor de initiatie van |
biologische en gedragsmatige responsen en dus uiteindelijk voor overleving.
Vanuit de locus coeruleus wordt norepinephrine over grote delen van het brein verspreid waaronder het cerebellum, de hersenstam en de cortex. |
|
|
Drugs met een excitatorisch effect op het centrale zenuwstelsel zoals cocaïne en amfetamine kunnen op twee verschillende manieren dit norepinephrinesysteem beïnvloeden :
|
-ofwel door het effect van norepinephrine ter hoogte van de receptoren te verlengen -ofwel door zich voor te doen als een subtituut voor norepinephrine in de synaptische spleet en alzo het brein te verleiden om zich te gedragen alsof het extreem opgewonden is.
|
|
|
Norepinephrine , epinephrine en dopamine
worden samen .... genoemd |
catecholamines genoemd en zijn biochemisch sterk met elkaar verwant.
Het effect veroorzaakt door epinephrine (vroeger adrenaline genoemd) noemt men een adrenerg effect. Epinephrine is vooral gekend al een sympathische neurotransmitter en zijn rol voor het centraal zenuwstelsel is minder duidelijk.
|
|
|
Het effect veroorzaakt door epinephrine (vroeger adrenaline genoemd) noemt men |
een adrenerg effect. Epinephrine is vooral gekend al een sympathische neurotransmitter en zijn rol voor het centraal zenuwstelsel is minder duidelijk.
|
|
|
De twee belangrijkste dopaminerge baansystemen zijn
-het nigrostriatale en -het mesolimbische systeem.
Het nigrostriatale systeem ontspringt in |
de substantia nigra in de basale ganglia en vormt uitlopers tot in de frontale cortex.
Het mesolimbische systeem ontspringt in het tegmentum en verspreidt zich vooral naar de limbische gebieden van de hersenen.
Dopamine heeft belangrijke invloeden op de motoriek en een tekort van deze neurotransmitter veroorzaakt de ziekte van Parkinson.
Een teveel aan dopamine wordt dan weer geassocieerd met schizofrenie. Een veelvoorkomende bijwerking van (anti)dopa rninerge behandelingen bij schizofrenie is het ontstaan van motorische bijwerkingen die zeer sterk lijken op de motorische disfu ncties van de ziekte van Parkinson. Dopamine is ook betrokken bij de regulatie van emotie via het mesolimbisch systeem. |
|
|
Dopamine heeft belangrijke invloeden op de motoriek en een tekort van deze neurotransmitter veroorzaakt de |
ziekte van Parkinson.
|
|
|
Een teveel aan dopamine wordt dan weer geassocieerd met |
schizofrenie.
Een veelvoorkomende bijwerking van (anti)dopaminerge behandelingen bij schizofrenie is het ontstaan van motorische bijwerkingen die zeer sterk lijken op de motorische disfuncties van de ziekte van Parkinson.
Dopamine is ook betrokken bij de regulatie van emotie via het mesolimbisch systeem. |
|
|
De neurotransmitter acetylcholine wordt vooral aangetroffen in het perifeer zenuwstelsel.
Acetylcholine wordt onder meer gebruikt door |
de nervusvagus voor de parasympathische beïn vloeding van de interne organen waaronder het hart.
Acetylcholine is ook de transmitter die instaat voor de controle over de willekeurige skeletspieren van het lichaam.
|
|
|
Er bestaan twee types van cholinerge receptoren die verschillen in hun agonisten.
-In het ene cholinerge receptortype bootst nicotine de actie van acetylcholine na. -In het andere type is de agonist muscarine (een schimmelderivaat) .
Cholinerge neuronen kunnen derhalve worden beschouwd als |
nicotinisch of muscarinisch en hebben een geheel verschillende werking en eigenschappen.
De nicotinische functie van acetylcholine dient als neurotransmitter ter hoogte van het contact tussen zenuwen en spieren. De muscarinische functie van acetylcholine dient als neuromod ulator in de parasympathische synapsen van het autonoom zenuwstelsel.
Ook in het centraal zenuwstelsel is acetylcholine belangrijk, met name voor geheugen - en intellectuele functies.
Stoornissen bij de regulatie van acetylcholine zijn typisch betrokken bij de ernstige dementiële involutie van de ziekte van Alzheimer. |
|
|
Serotonine en serotonerge neuronen zijn gelokaliseerd in de pons , meer bepaald in de raphe kerncluster.
Serotonine speelt een belangrijke rol in de slaap en afwijkingen in
|
het serotonine ysteem zijn geassocieerd met depressie.
|
|
|
Gaba-aminoboterzuur tenslotte is een belangrijke inhibitorische aminozuurtransmitter en komt in grote hoeveelheden in het hele brein voor. Gaba-aminoboterzuur is vooral betrokken bij |
dopaminerge actie, met inhiberende invloed in zowel nigrostriatale als mesolimbische dopaminerge baansystemen. |
|
|
Dankzij de spectaculaire technologiscbe ontwikkelingen van de laatste jaren is het arsenaal van technieken waarmee het brein kan worden bestudeerd, aanzienlijk uitgebreid.
Tot voor kort was de neurowetenschapper hoofdzakelijk beperkt tot |
laesieonder zoek.
In proefdieren werden selectieve hersenbeschadigingen aangebracht waarna de gedragsveranderingen van deze dieren konden worden geob erveerd.
Extrapolatie van de dierlijke modellen naar het complex menselijk brein en gedrag bleken vooral bij de interpretatie van hogere cognitieve functies uiterst speculatief. Bij de mens konden de gedragsveranderingen na accidentele laesies slechts na de dood in neuroanatomisch postmortaal onderzoek met een eventuele hersenlaesie in verband worden gebracht.
|
|
|
Tegenwoordig is het dankzij moderne beeldvormingstechnieken mogelijk in de nog levende patiënt de |
hersenlaesie nauwkeurig in kaart te brengen en staat er ook een veel groter arsenaal van gestandaardiseerde cognitieve tests en observatiemethoden ter beschikking om de gedragsveranderingen te kunnen beschrijven en evalueren.
Met de modernste technieken is het zelfs mogelijk bepaalde aspecten van functionerende herse nen in kaart te brengen. |
|
|
De studie van natuurlijke accidentele hersenlaesies bij men en vormde lange tijd de hoeksteen van het onderzoek in de gedrag neurologie en neuropychologie.
Zie verder in dit boek onder meer de gevallen van 'Phinea Gage' en 'Tan Tan '. Laesieanalyse is ook een veelgebruikte techniek in het experimenteel onderzoek met laboratoriumdieren.
In deze gevallen wordt het gedrag van het dier onderzocht vóór en na
|
de beschadiging of wegnarne (ablatie) van een specifiek deel van de her enen.
Het voordeel van het gebruik van laboratoriumdieren is dat de laesie willekeurig kan worden aangebracht op een doelbewuste plaats in het brein.
Natuurlijke Laesies zoals veroorzaakt door een hersen bloeding of een hersentrauma zullen zich immers zelden tot een welbepaalde hersenregio beperken.
Het gebruik van proefdieren draagt derhalve in belangrijke mate bij tot de preci ie en daarbij ook tot het belang en het nut van de laesieanalysebenadering. Uiteraard spelen bij het gebruik van proefdieren belangrijke ethische overwegi ngen en i het gebruik van proefdieren voor weten chappelijk onderzoek zeer streng gereglementeerd. |
|
|
Experimentele hersenlaesies kunnen op verschillende man ieren worden aangebracht.
Een van de meest eenvoudige (tenminste voor gemakkelijk toegankelijke hersenzones) is |
het chirurgisch verwijderen van bet doelgebied. Met een chirurgisch lancet wordt de geviseerde structuur weggedissecteerd of door middel van aspiraties met een pipet weggezogen.
Deze technieken zijn vooral bruikbaar voor de verwijdering van weefsel aan het hersenoppervlak waar de doelzone visueel kan worden afgebakend. |
|
|
Wanneer men dieper gelegen hersenstructuren wil laesioneren , wordt vaak gebruik gemaakt van een diepte-elektrode waardoor een hoogfrequente stroom wordt geleid.
De hoogfrequente golven verhitten de omgeving van de elektrode en het is deze hitte die de zenuwcellen vernietigt. De elektrode wordt naar de doelregio geleid door middel van |
een stereotactisch apparaat. Een stereotactisch apparaat is een mechanisch positie-instrument dat op een gestandaardiseerde manier op de schedel wordt gefixeerd.
Op basis van een aantal schedelkenmerken kan de onderzoeker met behulp van een stereotactische atlas (een kaart van de typische hersen- en schedelstructuur voor een bepaalde diersoort) de coördinaten berekenen van dieper gelegen hersenweefsel dat moet worden gelaesioneerd.
Stereotactische procedures worden ook gebruikt in de menselijke neurochirurgie om therapeutische hersenlaesies in de diepere regionen van het brein toe te brengen. Bij deze geneeskundige toepassingen worden geen schedelkenmerken maar radiografische beelden gebruikt om de doelzone te berekenen. |
|
|
Ook chemische procedures kunnen worden gebruikt om specifieke hersenlaesies te veroorzaken . Hierbij wordt gebruik gemaakt van zenuwvergiften of neurotoxines die door middel van een stereotactisch gepositioneerde canule worden geïnjecteerd .
Het voordeel van de neurotoxines is dat zij hersenlaesies veroorzaken die |
enkel de cellichamen van de neuronen vernietigen waarmee zij in contact worden gebracht maar geen schade toebren gen aan de zenuwvezels (axonen) van cellen die doorheen deze regio lopen.
Zeer specifieke types van neurotoxines vernietigen enkel cellen met bepaalde chemische eigenschappen. |
|
|
Ten slotte kunnen ook tijdelijke laesies worden gemaakt door middel van een |
gekoelde sonde of cryosonde.
Een cryosonde verlaagt de temperatuur in de zenuw cellen waarmee ze in aanraking komt zodat ze niet langer kunnen functioneren. Geduren de dit interval wordt een functionele hersenlaesie veroorzaakt. Wanneer de probe wordt afgezet of verwijderd, warmen de zenuwcellen zich opnieuw op en functioneren ze weer normaal.
Deze procedure laat zeer gedetailleerde vergelijkingen toe tussen de intervallen waarin de probe aan- of uitgeschakeld is. |
|
|
Hoe nauwkeurig een her enlaesie ook wordt toegebracht , het is steeds lastig de gedragseffecten van de laesie te interpreteren .
1 2 3
|
-Eerst en vooral kunnen zelfs experimentele hersenlaesies niet perfect worden uitgevoerd.
Vooral wanneer het doelgebied een zeer klei ne structuur is, zal de schade zich onvermijdelijk uitbreiden over het omgevende weefsel. Het analyseren van deze onvrijwillige schade is van belang voor de betrouw baarheid van het experi ment zodat histologisch onderzoek na het experiment noodzakelijk blijft om de 'kwaliteit' van de laesie te kunnen determineren.
-Een tweede hieraan gekoppeld aspect is de onvrijwillige schade die wordt toegebracht aan naburige vezelba nen. Haast elke celkern wordt omgeven door zenuwvezels die door deze regio lopen maar er niet mee synapteren. Wanneer deze vezel per ongeluk worden beschadigd bij de laesionering van een doelstructuur, kunnen belangrijke gedragsmatige effecten optreden die niets te maken hebben met de functie van de onderzochte structuur. Zoals gesteld kunnen neurotoxische laesie dit probleem helpen voorkomen.
-Een derde en meer fundamenteel probleem bij de Jaesieanalyse is dat specifieke functies vaak worden waargenomen door een verspreid aantal hersengebieden. De vernietiging van een bepaald deel van het circuit kan leiden tot gedragsveranderingen die moeilijk te begrijpen zijn . Een bepaalde functie zoals ruimtelijke oriëntatie kan worden verstoord door hersenlaesies omwille van verschillende redenen. Sommige kunnen te maken hebben met het ruimtelijk inzicht zelf maar ook algemene functies van visuele waarneming en analyse en spatiële perceptie kunnen hieraan ten grondslag liggen. |
|
|
-Eerst en vooral kunnen zelfs experimentele hersenlaesies niet perfect worden uitgevoerd.
Vooral wanneer het doelgebied |
een zeer kleine structuur is, zal de schade zich onvermijdelijk uitbreiden over het omgevende weefsel.
Het analyseren van deze onvrijwillige schade is van belang voor de betrouw baarheid van het experi ment zodat histologisch onderzoek na het experiment noodzakelijk blijft om de 'kwaliteit' van de laesie te kunnen determineren.
|
|
|
-Een tweede hieraan gekoppeld aspect is |
de onvrijwillige schade die wordt toegebracht aan naburige vezelbanen.
Haast elke celkern wordt omgeven door zenuwvezels die door deze regio lopen maar er niet mee synapteren. Wanneer deze vezel per ongeluk worden beschadigd bij de laesionering van een doelstructuur, kunnen belangrijke gedragsmatige effecten optreden die niets te maken hebben met de functie van de onderzochte structuur. Zoals gesteld kunnen neurotoxische laesie dit probleem helpen voorkomen.
|
|
|
-Een derde en meer fundamenteel probleem bij de laesieanalyse is dat specifieke functies vaak worden waargenomen door |
een verspreid aantal hersengebieden.
De vernietiging van een bepaald deel van het circuit kan leiden tot gedragsveranderingen die moeilijk te begrijpen zijn . Een bepaalde functie zoals ruimtelijke oriëntatie kan worden verstoord door hersenlaesies omwille van verschillende redenen.
Sommige kunnen te maken hebben met het ruimtelijk inzicht zelf maar ook algemene functies van visuele waarneming en analyse en spatiële perceptie kunnen hieraan ten grondslag liggen. |
|
|
Omdat het gedrag zo complex is, zijn er
|
ook gedetailleerde gedragsanalyses nodig om de precieze aarde van het deficit geproduceerd door de hersenlaesie te identificeren. |
|
|
Deze stimulatie voorziet in een artificiële activatie.
Elektrische hersenstimulatie is een effectieve manier om
|
de functionele neuronale verbindingen tussen twee hersenregio's te onderzoeken.
Wanneer een elektrische stimulus van een area een elektrische respons in een andere area uitlokt, moet er een bepaald functioneel verband zijn die de beide hersenregio's van het brein met elkaar verbi ndt. Meer gespecialiseerde teclmieken van elektrofysiologische stimulatie zijn in staat om zelfs individuele zenu wcellen te stimule ren. Meestal wordt echter een populatie van cellen geactiveerd in de regio van de elektrode.
Het probleem van elektrische stimulatie is opnieu w dat de stimulus nooit zeer nauwkeurig kan worden gelokaliseerd en dat de stimulatie van vezels die doorheen de gestimuleerde regio lopen, activatie kan uitlokken i n verder gelegen gebieden van het zenuwstelsel. |
|
|
Ook in de levende mens heeft de elektriche stimulatie haar toepassing in de neuro chirurgie, onder meer in het afbakenen van de functionele regio's van het brein bij patiënten waar een |
epileptogene focus moet worden verwijderd die zich in de buurt van de taalzones in de cerebrale cortex bevindt.
Anderzijds kan elektrofysiologische stimu latie een ontregelend of laesionerend effect op de normale werking van een hersenzone uitoefenen.
|
|
|
Deze techniek wordt onder meer gebruikt in de neurochirurgische behandeling van patiënten met de ziekte van Parkinson.
Een elektrode wordt onder plaatselijke verdoving in de basale ganglia aangebracht. Wanneer de elektrode onder spanning wordt gebracht, gaat deze een motoriek-inhiberende kern van de basale ganglia onderdruk ken/uitschakelen, wat een aantal motorische symptomen van de patiënt gunstig beïn vloedt.
Elektrische stimulatie heeft hier dus geen activerend maar |
een inhiberend effect. |
|
|
De hersenen kunnen ook op chemische wijze worden gestimuleerd. Denken we alleen maar aan het ruime assortiment van pychofarmacologische producten en drugs die door inslikken of inspuiten in de algemene circulatie worden opgenomen en belangrijke gedragsveranderingen kunnen bewerkstelligen .
In experimenteel onderzoek wordt deze methode onder meer aangewend door |
een chemische stof via een smalle canule in een welbepaalde hersenregio te injecteren. Bij proefdieren kan de canule eventueel worden ingeplant.
|
|
|
Recent ontwikkelde zich een nieuwe volledig niet-invasieve procedure voor het stimuleren van neuronen door middel van |
gerichte magnetische velden in plaats van door elektrische stroom of chemische substanties .
Aan de oppervlakte van de schedel wordt een gericht magnetisch veld opgewekt dat in staat is lokaal de regio's van de onderliggende hersenen te stimuleren en elektrische ontladingen in dit weefsel te bewerk |
|
|
Zenuwcellen zijn echter speciaal toegerust om informatie te verwerken en te vervoeren door middel van variaties in deze elektrische lading. Het functioneren van de hersenen kan ten dele worden afgeleid uit de meting van de elektrische signalen die de zenuwcellen produceren .
Aangezien de elektrische signalen die door de zenuwcellen worden geproduceerd , zeer klein zijn, moeten zij aanzienlijk worden versterkt alvorens ze kunnen worden gemeten.
Het signaal zelf wordt opgevangen door een aantal elektroden die worden bevestigd op de schedel en verbonden zijn met de versterker. Het versterkte signaal wordt meestal op visuele wijze uitgebeeld hetzij op een scherm, hetzij als een min of meer grillige lijn op een papierrol. In beide gevallen toont deze voorstelling het gemeten voltage op de ordinaat in functie van de tijd op de abscis.
Een dergelijk onderzoek wordt een
|
elektro-encefalogram (EEG) genoemd.
Er worden verschillende patronen van EEG activiteit onderscheiden, de alfa-, bèta-, theta- en delta-activiteit die verschillen in frequentie en amplitude. |
|
|
In wakende toestand wordt het menselijk EEG gekenmerkt door een afwisseling van twee patronen : -de alfa-activiteit, een ritmische golf van hoge amplitude tussen 8 en 12 Hz (Hertz, of cycli per seconde) en -een bèta-activiteit, een laag voltagetracé van 13-25 Hz.
Theta-activiteit heeft een gemiddelde amplitude en een frequentie tussen 5 en 7 Hz. Bij mensen wordt theta-activiteit in het EEG vooral waargenomen bij |
slaperigheid.
Het deltapatroon ten slotte is een trage golf (minder dan 4 Hz) met een grote amplitude die wordt waargenomen tijdens de niet-droornfase van de slaap. |
|
|
Het EEG ontstaat vooral door de activiteit van grote aantallen zenuwcellen in de hersenen.
Door de isolerende kwaliteit van de schedel waardoor de elektrische signalen moeten worden beluisterd, blijft een precieze lokalisatie van de EEG-patronen moeilijk.
|
component van het EEG die wordt uitgelokt in associatie met sensorische, motorische of mentale gebeurtenissen.
ERP's worden gebruikt om de tijdsduur van hogere corticale processen zoals perceptie en attentie te meten. ERP's zijn kleine elektrische fluctuaties die worden geproduceerd door de verwerking van een zintuiglijke stimulus of een motorische gebeurtenis en die normaal onzichtbaar zijn door de elektrische signalen die veroorzaakt worden door andere niet gerelateerde hersenactiviteit.
Zo is het bijvoorbeeld mogelijk om gedurende een tiende van een seconde (100 milliseconden) een korte piekactiviteit in het EEG waar te nemen na de aanbieding van een lichtflits. Elke keer wanneer de lichtflits wordt aangeboden, zullen we een EEG-piek ku nnen waarnemen.
Om een duidelijker beeld van deze door de lichtstimulus uitgelokte ERP te verkrijgen kunnen we het gemiddelde maken van ver schillende ERP' s die alle door eenzelfde lichtflits werden uitgelokt. |
|
|
Door deze techniek toe te passen kan men de EEG-activiteit die niet in verband staat met de lichtflits, onderdrukken en wordt de gemiddelde ERP-golf duidelijker. Deze methode wordt toegepast op |
een brede waaier van zintuiglijke stimuli en zelfs cognitieve taken. Bij proefdieren en in neurochirurgische toepassingen is het mogelijk beter gelokaliseerde ERP's te bekomen door rechtstreekse inplanting van de registratie-elektrode in het brein. |
|
|
1.10.4 Hîstologische onderzoeksmethoden
In de meeste gevallen moet het weefsel eerst worden gefixeerd om de kenmerken die onderzocht zullen worden, te bewaren. Het neuronale weefsel is immers zacht en waterig. De fixatie maakt meestal gebruik van een bepaalde chemische stof zoals formaline om het weefsel te verharden.
Ook bevriezen kan worden gebruikt om het weefsel te stabiliseren. Wanneer het weefsel verhard is, wordt het
|
in zeer dunne, haast doorzichtige coupes versneden. Die microscopisch dunne sneden worden op glas gemonteerd en zijn dun genoeg om licht door te laten maar bieden vaak onvoldoende contrast om de verschillende kenmerken van het weefsel te kunnen onderscheiden.
|
|
|
De sneden worden daarom gekleurd om bepaalde kerunerken van het weefsel selectief te verdonkeren of te verkleuren.
Door verschillende kleurtechnieken te gebruiken kunnen andere kenmerken van het weefsel naar voren worden gebracht.
Een beproefde methode is |
-de Golgi-zilverkleuring die de eigenschap heeft om een aantal individuele cellen in het specimen te kleuren. Omdat er slecht enkele cellen worden gekleurd, kan de volledige cel met cellichaam en vertakkingen duidelijk worden waargenomen. Deze methode is ongetwijfeld de beste histologische procedure om individuele zenuwcellen te visualiseren.
-Een andere methode is de Nissl-kleuring waarbij enkel de cellichamen van de individuele cellen worden verkleurd, terwijl de vertakkingen van de cel transparant blijven. Dankzij deze techniek kan men de spreiding van de cellichamen in het specimen visualiseren. Neuronen beschikken over lange vertakkingen (axonen) die contact maken met andere neuronen en informatie over de hersenen ver preiden. Veel van deze axonen zijn gewikkeld in myeline, een vetachtige schede die al een soort isolatielaag de transfer van informatie doorheen het axon verbetert.
Speciale myelinekleuringen zoals -de Weigert-kleuring gaan deze beschermende mantel selectief verkleuren zodat deze methode de trajecten van de axonen doorheen het brein kan visualiseren.
-Naast deze klassieke methode bestaan er uiteraard ook meer moderne histologische technieken die onder meer gebruik maken van radioactieve labels. |
|
|
|
-computertomografie (CT), -nucleo magnetische resonantie (NMR) en -positron emissie tomografie (PET).
Deze technieken maken het mogelijk om zowel de hersenanatomie als patronen van hersenactiviteit in levende mensen te bestuderen. |
|
|
1.10.5.1 Computertomografie (CT)
In het CT-onderzoek wordt |
een dunne röntgenstraal doorheen het hoofd geleid vanuit verschillende hoeken.
De hoeveelheid geabsorbeerde straling van elke sectie wordt gemeten. Combinatie van de verschillende metingen stelt een computerprogramma in staat de densiteit of dichtheid van het weefsel op elk punt van de doorsnede te meten.
Op deze wijze reconstrueert de CT een beeld van een horizontale snede als werd ze chirurgisch uit het brein gesneden. |
|
|
NMR gebruikt het fenomeen van nucleomagnetische resonantie waarbij radiogolven in een sterk magnetisch veld worden gebruikt om reacties van een bepaald atoom dat aanwezig is in het hersenweefsel, meestal waterstof , te bewerkstelligen.
Deze techniek zorgt ervoor dat de waterstofatomen in het brein op synchrone wijze roteren . Vervolgens meet men de minieme spannings veranderingen die door deze waterstofatomen worden geproduceerd.
Het fenomeen van magnetische resonantie biedt een belangrijk aantal voordelen.
|
-Eerst en vooral komt er in tegenstelling tot CT geen ioniserende straling aan te pas. NMR kan bijgevolg bij herhaling veilig worden gebruikt.
-Ten tweede hebben NMR-beelden een zeer fijne spatiële resolutie zodat zij neuroanatomiscbe beelden zeer gedetailleerd ku nnen weergeven .
-Ten derde is het bij de NMR mogelijk om niet alleen horizontale doorsneden te bekomen maar kan het brein vanuit haast elke boek worden gevisualiseerd en kunnen zelfs driedimensionale beelden van het brein worden bekomen.
-Ten slotte kunnen met recente NMR-methoden niet alleen hersenstructuren maar ook hersenfuncties gevisualiseerd worden zoals cerebrale bloedvoorziening en zuurstofverbruik. |
|
|
Een veelgebruikte merkstof is fluordesoxyglucose , een substantie die door de cellen wordt opgenomen wanneer zij glucose in zich opnemen. Gedurende een periode van enkele minuten zullen de metabolisch actieve delen van het brein meer fluordesoxyglucose opnemen dan de minder actieve regio 's.
De opstapeling van de merkstof in het brein toont derhalve
|
het patroon van hersenactivatie voor een welbepaalde taak. De verspreiding van de merkstof in het brein wordt gemeten via het radioactieve verval van de positron emitterende isotoop.
Op een bepaald tijdstip na de injectie wordt het positron uitgestraald vanuit de isotoop. Na het afleggen van een korte afstand botst het positron op een elektron.
Beide worden vernietigd (ondergaan annihilatie) en omgezet in twee fotonen die in tegenoverge telde richting van elkaar wegschieten. De PET-scanner detecteert deze fotonen en kan de locatie van de annihilatie (en dus van de isotoop) bepalen . |
