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12 Cards in this Set
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Movimento e Muscoli |
-Il movimento richiede interazioni coordinate fra sistema nervoso e muscoli -Il sistema muscolo-scheletrico è l'apparato meccanico attraverso il quale il sistema nervoso interagisce con il mondo esterno -Per eseguire un movimento il sistema nervoso attiva più muscoli e controlla il momento di forza esercitato attorno alle articolazioni coinvolte -Le caratteristiche dell'attività muscolare variano in modo sostanziale a seconda dei movimenti |
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Muscoli ed unità motrici |
-L'unità funzionale di base per il controllo motorio è l'unità motrice, composta da un motoneurone e le fibre muscolari che esso innerva( numero di innervazione) -Un muscolo è composto di parecchie migliaia di fibre muscolari che operano in parallelo e sono organizzate in un numero minore di unità motrici -Ogni muscolo viene controllato da una serie di motoneuroni disposti nei nuclei motori del midollo e del tronco -La contrazione di un muscolo viene prodotta dall'attivazione di numerose unità motrici, le cui correnti si sommano generando segnali ( rilevabili mediante l'elettromiografia o EMG) |
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La forza muscolare dipende: |
-Dalla frequenza di scarica di ciascun motoneurone attivato ( eccitabilità modulata dal tronco) -Dal numero delle unità motrici attivate -Dalle proprietà delle unità motrici attivate, tutte modificabili dall'attività fisica: -velocità di contrazione, forza massimale,affaticabilità -unità con tempi di contrazione lunghi generano bassi livelli di forza, sono resistenti alla fatica e sono attivate per prime ( fibre di tipo 1); e viceversa ( fibre di tipo 2) -Dall'organizzazione anatomica delle fibre muscolari: -Sarcomero: unità elementare del muscolo, comprende una serie completa di proteine contrattili; una connessione transitoria fra actina e miosina ( ciclo dei ponti trasversali) permette la contrazione |
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I riflessi |
-Risposte stereotipate,schemi coordinati involontari di contrazioni e rilasciamenti muscolari prodotti da stimoli periferici -Ma non sono così stereotipati e rigidi come si pensava in origine: in condizioni normali possono essere modificati in modo tale da potersi adattare al compito motorio che si sta eseguendo -Grazie a tale flessibilità i riflessi possono essere incorporati in modo coerente nei movimenti complessi iniziati da comandi che originano dal sistema nervoso centrale |
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Adattabilità dei riflessi |
-Un buon esempio: -quando i muscoli del polso di un arto vengono stirati mentre si sta inginocchiati o in posizione eretta, si contraggono anche i muscoli degli arti controlaterali per evitare di perdere l'equilibrio -tale risposta riflessa cambia in base al compito che sta eseguendo l'arto controlaterale -Un altro buon esempio: il riflesso flessorio condizionato di retrazione -Dunque le vie riflesse lungo le quali avviene la trasmissione dei segnali vengono selezionate in base al compito motorio che si sta eseguendo -I segnali sensitivi provenienti da un'area periferica circoscritta producono risposte riflesse di numerosi muscoli, alcuni dei quali possono essere situati in sedi lontane dall'area stimolata -E' l'organizzazione di tipo divergente delle vie riflesse a permettere l'amplificazione dei segnali d'ingresso e la coordinazione della contrazione di gruppi di muscoli -I centri sovraspinali svolgono un importante ruolo funzionale nella modulazione e adattamento/flessibilità dei riflessi spinali ( arrivando ad indurre movimenti opposti quando richiesto dal contesto) -Lo fanno sopratutto attraverso meccanismi di convergenza di diversi segnali d'ingresso sugli interneuroni - Non sono così stereotipati e rigidi come si pensava in origine: in condizioni normali possono essere modificati in modo tale da potersi adattare al compito motorio che si sta eseguendo -Ad esempio, durante il cammino la trasmissione nella via inibitoria Ib viene depressa e le stesse fibre eccitano i motoneuroni dei muscoli estensori ( inversione del riflesso mediata dallo stato funzionale) -Inoltre, quando si passa dalla posizione eretta e statica al cammino e poi alla corsa, diminuisce progressivamente l'intensità della risposta del riflesso da stiramento dei muscoli - = i segnali discendenti associati ai comandi motori centrali per il cammino modificano le proprietà di ritrasmissione delle vie riflesse spinali |
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Riflessi di origine cutanea |
-Funzioni di natura protettiva e posturale -Riflesso flessorio di retrazione, attivato da uno stimolo dolorifico localizzato -Eccitamento dei motoneuroni che innervano i muscoli flessori dell'arto stimolato e inibizione dei motoneuroni che innervano i muscoli estensori( innervazione reciproca dei muscoli agonisti e antagonisti) -Effetti opposti nell'arto controlaterale: eccitamento degli estensori e inibizione dei flessori( riflesso di estensione crociata) ai fini del mantenimento posturale -Ampiezza del movimento, forza sviluppata dalla contrazione e durata del riflesso aumentano con l'intensità dello stimolo |
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Riflesso da stiramento |
-Consiste nella contrazione di un muscolo provocata dal suo stiramento -Esperimenti di Sherrington con animali decerebrati ( gatti con sezione nel tronco) -Il recettore che rileva le variazioni di lunghezza del muscolo è il fuso neuromuscolare e le fibre afferenti (Ia) da esso provenienti stabiliscono connessioni eccitatorie dirette con i motoneuroni ( via monosinaptica ) -I motoneuroni contraggono il muscolo omonimo e quello sinergico, mentre il muscolo antagonista viene rilasciato -Il circuito del riflesso da stiramento è continuamente attivo e tende a mantenere la lunghezza del muscolo ad un livello vicino a quello desiderato ( livello di riferimento ) -Circuito a feed-back ( o servomeccanismo) perchè il segnale di uscita ( il cambiamento della lunghezza del muscolo stesso diventando il nuovo segnale d'ingresso -Circuito a feed-back negativo perchè tende a ridurre le deviazioni dal valore di riferimento, che può essere modificato ( probabilmente stabilito e modificato da segnali discendenti che agiscono sia sui motoneuroni alfa che gamma) |
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Motoneuroni gamma |
-La sensibilità dei fusi neuromuscolari è regolata dai motoneuroni gamma che innervano le fibre intrafusali -Il motoneurone gamma ha il compito di mantenere in tensione il fuso neuromuscolare durante la contrazione attiva del muscolo -In tal modo il fuso può continuare a segnalare le variazioni di lunghezza del muscolo in tutta la gamma delle lunghezze che può raggiungere -Durante l'esecuzione di molti movimenti volontari i motoneuroni alfa e gamma si attivano spesso in parallelo( coattivazione alfa-gamma) |
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Interneuroni inibitori |
-Il fuso ha anche connessioni con interneuroni inibitori Ia che inibiscono i muscoli antagonisti -Ricevono segnali sia eccitatori che inibitori da tutte le principali vie discendenti -Modificano il rapporto di tali segnali, i centri sovraspinali possono ridurre l'inibizione reciproca e determinare una co-contrazione ( ad es., articolazione più rigida e stabile prima di afferrare al volo una palla ) -Altri interneuroni inibitori sono le cellule di Renshaw: eccitate da collaterali degli assoni dei motoneuroni, stabiliscono connessioni inibitorie con diversi motoneuroni, inclusi quelli che li eccitano ( sistema a feed-back negativo ) -Gli interneuroni inibitori Ib ricevono le afferenze dagli organi tendinei del Golgi, recettori specializzati nel rilevare la tensione del muscolo -La stimolazione di tali recettori provoca l'inibizione dei motoneuroni del muscolo omonimo: funzione protettiva contro tensioni eccessive ma non solo... -... perchè gli interneuroni Ib ricevono afferenze da fibre Ia dei fusi, da fibre articolari, da fibre cutanee, come anche afferenze eccitatorie e inibitorie dalle vie discendenti - Quindi accurato controllo della tensione del muscolo durante particolari attività motorie |
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Intensità dei riflessi |
-Dunque l'intensità dei riflessi non dipende solo dall'intensità dello stimolo sensitivo ma anche dalla flessibilità della trasmissione sinaptica delle vie riflesse -Lintensità del riflesso può essere modulata a tre livelli: -Motoneuroni alfa (1), interneuroni (2) (tranne quelli con connessioni monosinaptiche con le fibre afferenti di tipo Ia) e terminazioni presinaptiche delle fibre afferenti (3) |
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Modulazione tonica e fasica |
-Dai centri superiori del sistema nervoso centrale e da altre regioni del midollo possono arrivare segnali di ingresso eccitatori costanti che modificano l'attività do fondo di ciascuna delle tre sedi ( modulazione tonica) -La modulazione può essere anche dinamica(fasica), a seconda del compito e dello stato comportamentale |
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La locomozione |
-Movimento ritmico: azione motoria stereotipata costituita da una serie ripetitiva degli stessi movimenti -Schema motorio del cammino: la complessa sequenza di contrazioni dei diversi muscoli implicati - Nei mammiferi lo schema viene generato a livello spinale - Ricerche di Brown: il midollo spinale isolato genera raffiche ritmiche di attività reciproche nei motoneuroni dei muscoli flessori ed estensori degli arti posteriori ( studi condotti nel gatto e nel cane ) -Inibizione reciproca delle reti neuronali che generano attività nei muscoli flessori ed estensori - Ma le condizioni dell'ambiente circostante sono variabili quindi i movimenti locomotori devono poter essere continuamente modificati mediante fini aggiustamenti - Gli schemi vengono regolati da segnali afferenti provenienti dagli arti in movimento - Segnali somatosensoriali provenienti dai recettori muscolari ( propriocettori ) e cutanei ( esterocettori) - Segnali provenienti dall'apparato vestibolare - Segnali visivi - I segnali propriocettivi regolano le caratteristiche temporali e l'ampiezza degli schemi del cammino - Ad es., la frequenza del passo nei gatti spinali dipende dalla velocità con cui si muove la piattaforma sulla quale vengono fatti camminare - I segnali cutanei permettono di superare gli ostacoli inattesi che si incontrano durante il cammino - Lo schema motorio di base è generato a livello del midollo, ma per iniziare il cammino e controllarne l'adattamento alle condizioni ambientali sono necessari segnali ritrasmessi dalle vie discendenti - segnali dal tronco ( regione mesencenfalica locomotoria) danno l'avvio al cammino e ne controllano la velocità ( attraverso la via reticolospinale ) -Le caratteristiche temporali e l'intensità dei segnali discendenti sono regolati dal cervelletto, che in tal modo controlla l'accuratezza degli schemi locomotori - lesioni al cervelletto provocano gravi deficit, come variazioni anormali della velocità e dell'ampiezza dei movimenti delle diverse articolazioni di singoli arti ed accoppiamenti anormali dei passi (atassia) - proiezioni cerebellari al tronco( quelle ai nuclei vestibolari integrano le informazioni propriocettive provenienti dalle gambe con i segnali vestibolari al fine di controllare l'equilibrio) - Il cammino dell'uomo sembra utilizzare gli stessi principi organizzativi generali: reti neuronali intrinseche dotate di capacità oscillatoria che vengono attivate e modulate da altre strutture cerebrali e da segnali afferenti - Poichè bipede, maggior controllo dell'equilibrio da parte dei sistemi discendenti |
